0.2. MAATRIKSALGEBRAST

Väljavõte

1 V SELEKTSIOONIINDEKSID Kuigi geneetiliste paameetite (päitavuskoefitsiendid, geneetilised koelatsioonikodajad, aetusväätused) hindamiseks eaalsetes, suutes ja väga einevatel sugulusastmetel indiviididest koosnevais populatsioonides on nii tulemuste täpsuse kui ka avutuste lihtsama teostatavuse huvides otstaekam kasutada jägnevais punktides käsitletavaid üldistel lineaasetel mudelitel aseeuvaid meetodeid, on loomade aetusstateegiate välja töötamisel ja aetuspogammide koostamisel aluseks ikkagi kindlatele põlvnemisskeemidele ja populatsioonigeneetika seaduspäadele tuginevad selektsiooniindeksid Esmalt (936, Faifield-Smith) taimekasvatuse tavis välja töötatud selektsiooniindeksite teooiat aendas edasi ja kohandas loomade aetusele USA loomakasvatusteadlane Lanoy Nelson Hazel 94 aastal oma doktoiväitekijas Laiemalt tuntuks sai see einevate infomatsiooniallikate ja andmete ühte mudelisse inkopoeeimist selgitav ning siiamaani kogu kunstliku valiku aluseks olev teooia 943 aastal peale pulitseeimist ajakijas Genetics (Hazel, L N 943 The genetic asis fo constucting selection indexes Genetics, 8, ) Hazel ise oli II Maailmasõja jägses USA-s (ja seeläi ka maailmas) juhtivaks pesooniks loomade aetusteooia väljatöötamisel Muuhulgas kuulus tema poolt juhendatavate üliõpilaste hulka ka 950-ndatest alates loomade tõuaetuses uusi suundi ajanud ning vähimuutude meetodi ja selektsiooniindeksite teooia ühendamise läi dispesioonanalüüsi segamudeliteni (BLUP, looma mudel jmt) jõudnud Chales Roy Hendeson 5 DEFINITSIOON 5 Selektsiooniindeks ühele tunnusele Juhul kui kogu selektsioonialune populatsioon paikne sanastes keskkonnatingimustes, piisa geneetiliselt paimate indiviidide välja valimiseks iga indiviidi (ja/või tema sugulaste) fenotüüiväätuste võdlemisest populatsiooni keskmisega Kõik need fenotüüil mõõdetud einevused koondatakse soivalt valitud kodajatega kaalutuna ühte võandisse Sellist looma aetusväätuse (või geneetilise väätuse) määamiseks konstueeitud võandit nimetatakse selektsiooniindeksiks Selektsiooniindeksi üldkuju on I X X mx m, (5) kus X i tähista indiviidi enese või tema sugulase fenotüüiväätuse (või fenotüüiväätuste keskmise) einevust populatsiooni keskmisest ja i on soivalt valitud kaalupaameete (mis vastavalt egessioonikodaja olemusele näita muutust indeksi väätuses fenotüüiväätuse muutumisel ühe ühiku võa) Paameetid i püütakse valida nii, et indeks I kujutaks enesest paimat pognoosi aetusväätusele A, Â I Paim tähenda siin, et koelatsioon pognoositud aetusväätuse (indeksi väätuse) ja tegeliku aetusväätuse vahel, AA ˆ, IA,, on maksimaalne, pognooside uutviga (A I) ja pognooside vaieeuvus va(i) on minimaalsed, indiviidide koektne jäjestamine nende geneetilise potentsiaali alusel toimu suuima tõenäosusega ning selektsiooni läi saavutatav geneetiline edu on maksimaalne Juhul, kui keskkonnatingimused on einevad, aga nende mõju on täpselt teada, koigeeitakse kõiki võeldavaid suuusi keskkonnatingimuste suhtes (näiteks lahutatakse iga lehma piimatoodangust temale vastava fami keskmise piimatoodangu einevus populatsiooni keskmisest ja võeldakse tulemust kõigi populatsiooni kuuluvate lehmade fami mõju suhtes koigeeitud piimatoodangute keskmisega)

2 5 Selektsiooniindeksid Samuti teisendatakse kodajate i avaldisi nii, et need ei sõltuks uuitava tunnuse väätustest konkeetses populatsioonis vaid avalduksid standadsete, eeldatavalt suhteliselt muutumatute ja nomeeitud väätustega populatsioonigeneetika paameetite nagu päitavuskoefitsient, koduvus, geneetilised koelatsioonikodajad jne funktsioonina Et selektsiooniindeks on fenotüüil mõõdetud väätuste suhtes lineaane võand, nimetatakse teda ka aetusväätuse paimaks lineaaseks pognoosiks (est linea pedicto, BLP) Ühe indiviidi ühele tunnusele konstueeitud selektsiooniindeks (5) on maatikskujul jägmine: T I X, T T kus ( m) on selektsiooniindeksi kaalupaameetite vekto ja X ( X X X m) on fenotüüil mõõdetud einevuste vekto Et selektsiooniindeks on oma kujult mitmene egessioonivõand, on tema kodajad i avaldatavad seosest (vt pt ) Sama valem maatikskujul kijapanduna: i cov( Xi, A) va( X i) (5) va( X) cov( X, A) P G, (53) kus va( X) P on fenotüüil mõõdetud einevuste dispesioonimaatiks (dimensiooniga m m) ja cov( X, A) G on fenotüüi ja tegeliku genotüüi vaheliste kovaiatsioonide m -vekto : va( X) cov( X, X ) cov( X, X m) cov( X, A) cov(, ) va( ) cov( va( ) X X X X, X m P X ) cov(, ) ja G cov( X, A) X A cov( X m, X) cov( X m, X ) va( X m) cov( Xm, A) 5 Selektsiooniindeksi täpsus Selektsiooniindeksi kujul avalduva aetusväätuse hinnangu usaldusvääsuse mõõtmisel lähtutakse hinnangu vaieeuvusest ning hinnangu ja hinnatava paameeti tegeliku väätuse sanasusest Aetusväätuse hinnangu vaieeuvust mõõdavad selektsiooniindeksi dispesioon va( I ) I ja standadhälve (viimane kujuta enesest hinnatava aetusväätuse standadviga: se( A ) Aˆ I ) Lähtudes selektsiooniindeksi (5) maatikskujust I = T X ja indeksi kodajate avaldisest (53), on indeksi dispesioon avaldatav maatiksvõdusena va( X) va( X) P G (54) T T T T I (53) P G Lihtsamate indeksite puhul saa lähtuda ka viimase maatiksvõduse elementhaaval esitusest m I i i Hinnatava aetusväätuse standadviga avaldu seosena i [ cov( X, A )] (55) T ( ) ( ) m se A I G [ i cov( Xi, A)] Selektsioonindeksi täpsuse (accuacy) all mõistetakse koelatsiooni indeksi kujul hinnatud ja tegeliku aetusväätuse vahel, IA ( I, A) ( Aˆ, A ) Koelatsioon indeksi ja tegeliku aetusväätuse vahel esitu vastavalt koelatsioonikodaja definitsioonile seosena i Juhul, kui selektsioon aseeu mitmel (n) eineval tunnusel, on loomulik püüda hinnata aetusväätused neile kõigile samaaegselt, hinnates selleks aetusväätuste vektoit A = (A, A,, A n ) T (samuti toimitakse juhul, kui koaga hinnatakse aetusväätusi n loomale); vastavalt muutu ka kovaiatsioonimaatiksite dimensioon aetusväätuste ja fenotüüi vahelist kovaiatsiooni kajastavas maatiksis G mxn = cov(x,a) vasta üks veeg igale hinnatavale aetusväätusele (ja ida konkeetsel infomatsiooniallikal mõõdetud fenotüüiväätusele): cov( X, A ) cov( X, A) cov( Xn, An) cov( X, A ) cov( X, A) cov( X n, An) cov( XA, ) cov( X m, A ) cov( X m, A) cov( X mn, An) Kovaiatsioonimaatiksi tähistus G on taditsiooniline selektsiooniindeksite teooiale ja ei mägi üldjuhul sama maatiksit kui segamudelite teooias (Pt 6 ja 7) kasutatav juhuslike efektide dispesioonimaatiksi tähistus

3 Et IA ( I, A) cov( IA, ) va( I) va( A ) (56) cov(, ) cov[( ), ] cov(, ) cov(, ) cov(, ) siis T I A X X mx m A X A X A m X m A G I, m IA I I A I A i [ i cov( Xi, A )] A (57) Keeulisemate indeksite puhul on sageli mõttekas avutada nende täpsus otse dispesioonimaatiksite G ja P ning populatsiooni geneetiliste paameetite kaudu, ilma indeksi kodajaid i eelnevalt välja avutamata: IA T G P G (58) P Viimase võduse tuletamisel on lähtutud sellest, et vastavalt valemeile (54) ja (53) ning maatiksite T T T tansponeeimise omadustele I G ( P G) G G P G, ning päitavuskoefitsiendi definitsioonist h A P tulenevalt A h P Hinnatava aetusväätuse standadviga avaldu indeksi täpsuse kaudu kujul h se( A) IA A (59) ` 53 Selektsiooniindeksi suhteline täpsus * Eineva infomatsiooni selektsiooniindeksiks inkopoeeimisel või sageli osutuda vajalikuks teadmine, kuivõd ühe või teise infomatsiooniallika avesse võtmine või mittevõtmine indeksi täpsust muuda Kuna igale infomatsiooniallikale vasta selektsiooniindeksis üks liidetav ja seeläi ka üks kodaja i, on valemite (55) ja (57) alusel leitavad avaldised indeksi nn suhtelise efektiivsuse tavis Võtame vaatluse alla kaks selektsiooniindeksit: ja I X mx m I i X i Xi i Xi mx m Cunningham, EP (The elative efficiencies of selection indexes Acta Agic Scand 9, 45-48, 969) näitas, et I I i ( i) W ii, (50) kus W ii on fenotüüil mõõdetud einevuste dispesioonimaatiksi P pöödmaatiksi vastav diagonaalielement, W W m P W Wm Wmm Indeksi täpsuse muutus avaldu kujul IA I ia ( ) W I I i ii A ja suhteline efektiivsus, mõõdetuna i infomatsiooniallika X i osakaaluna kogu indeksi täpsusest, kujul ( ) I ia I i ii IA I W (5) 3

4 5 Selektsiooniindeksid 5 ARETUSVÄÄRTUSE PROGNOOSIMINE VAID ÜHELE INFORMATSIOONIALLIKALE TUGINEDES Aetusteooias defineeitakse indiviidi aetusväätus enamasti kui tema lõpmatu avu jäglaste keskmise fenotüüiväätuse P kahekodne einevus populatsiooni keskmisest P : A ( P P ) (5) Kuna eaalsetes avutustes ei saa kunagi olla tegu lõpmatu suue jäglaste gupiga, kasutatakse täpsemate tulemuste saamiseks kodaja asemel mitmesuguseid jäglaste avu ja uuitava tunnuse geneetilise detemineeituse määaga avestavaid kodajaid, mille kuju leitakse selektsiooniindeksi kodajate valemeist (5) ja (53) lähtuvalt Tänu oma lihtsusele leia valem (5) vahel siiski ka paktilist akendust, saamaks hinnangut indiviidi aetusväätuse ülemisele piiile, omamata mingit eelinfot uuitava tunnuse geenidest tingituse kohta 5 Aetusväätuse pognoosimine indiviidi enese ühekodselt mõõdetud fenotüüiväätuse alusel Kui igal indiviidil on mõõdetud vaid üks selektsiooni aluseks oleva tunnuse väätus, on indiviidi i aetusväätus selektsiooniindeksi definitsioonist (5) lähtudes pognoositav valemist Aˆ i ( Pi P ), (53) kus P i tähista fenotüüiväätust indiviidil i ja P populatsiooni keskmist fenotüüiväätust Kodaja määamiseks saame välja kijutada valemi (5): cov( A, P P) va( P P) cov( A, A E ) va( P) h i i i i i i i A P (sest P on konstant, mistõttu va( P ) 0, cov( AP, ) 0 ja cov( AE, ) 0 ) Indeksi täpsus on leitav seosest IA cov( A, P P) va( P P)va( A) A ( P A) h (54) ja aetusväätuse standadviga valemist se( A) h P Seega sõltu see, kui täpselt indiviidi enese fenotüüiväätus tema aetusväätust kijelda, vaid uuitava tunnuse päitavusest vaadeldavas populatsioonis Aetusväätuse hinnangu vaieeuvus sõltu lisaks ka veel uuitava tunnuse dispesioonist Näide 5 Olgu aastavanuse mullika kehamass 30 kg ning kogu kaja keskmine vastav näitaja 50 kg Avutame mullika aetusväätuse ja saadud hinnangu täpsuse eeldusel, et aastase kehamassi päitavus on 0,45 Vastavalt valemeile (53) ja (54) saame: A ˆ 0, 45 (30 50) 3,5 kg, IA 0, 45 0, 67 5 Aetusväätuse pognoosimine indiviidi enese koduvalt mõõdetud fenotüüiväätuste alusel Eeldame, et indiviidil on selektsiooni aluseks oleval tunnusel sooitatud n mõõtmist ning kõigi mõõtmiste dispesioon on sama nagu ka kõigi mõõtmiste vahelised keskkonnamõjudest tingitud koelatsioonid (kõik sama looma mõõtmiste vahelised geneetilised koelatsioonid võduvad ühega, sest tegu on ju ühe ja sama tunnusega, mis on mõjutatud samade geenide poolt) Tähistame indiviidi i mõõtmiste keskmise P i Vaatlusaluse looma aetusväätus on siis avaldatav seosena Aˆ i ( Pi P ), (55) kus cov( Ai, Pi P) va( Pi P) cov( Ai, Pi ) va( P i) Et vastavalt valemile (3) avaldu indiviidil i sooitatud j mõõtmise tulemus P ij kujul Pij P Gi Epi E ij (genotüüiefekt G i ja püsiv keskkonnaefekt E pi on kõigil mõõtmistel samad ja 4

5 ei sõltu seega konkeetse mõõtmise jäjekoanumist j), siis avaldu n mõõtmise keskmine seosena n Pi P Gi Epi E ij, kus E ij on mõõtmisele j vastav juhuslik keskkonnamõju Seega n j cov( A, P) cov( A, G E E n) cov( A, G ) i i i i pi n ij i i A ja, eeldades genotüüi ning püsiva ja juhuslikku keskkonnamõju sõltumatust, va( P) va( G) va( E ) va E n n i i pi j ij Avestades, et kõik juhuslikud vead E ij on eeldatavalt sama dispesiooniga, avaldu viimane liidetav vastavalt dispesiooni omadustele kujul va E va( E ) nva( E) va( E) n n n n j ij j ij n n Et vastavalt koduvuse definitsioonile (3) R [va( G) va( Ep)] va( P ) ja sellest jäelduvalt siis R va( P) va( G) va( Ep) va( E) va( P) va( P) va( P ), va( P) va( G) va( E ) va( P) va( E) ( R) ( R) va( P) R R va( P) n va( P) n n p P i P P Seega avaldu selektsiooniindeksi (55) kodaja kokkuvõtteks seosest Indeksi täpsus on tänu seosele (57) leitav valemist A h P [ R ( R) n] [ nr R] n [ ( n ) R ] IA i i A A A cov( A, P) [ ( n ) R] Joonisel 5 on kujutatud indiviidi aetusväätuse hinnangu täpsus sõltuvalt mõõtmiste avust ning päitavuskoefitsiendi ja koduvuse väätustest Mida suuem on päitavuskoefitsiendi väätus ja mida ohkem on sooitatud mõõtmisi, seda täpsem on aetusväätuse hinnang Koduvuse kõge väätus päsi lisamõõtmiste positiivset mõju aetusväätuse hinnangu täpsusele see on ka loomulik, sest kõge koduvuse koal on kõigi samal indiviidil sooitatud mõõtmiste tulemused üsna sanased ega sisalda mäkimisvääselt lisainfomatsiooni, mida saaks äa kasutada aetusväätuse hindamiseks Lisamõõtmiste positiivne efekt aetusväätuse hinnangu täpsusele ilmne eelkõige madala päitavuse ja koduvuse koal, kõge päitavuse ja eelkõige kõge koduvuse koal ei ole lisamõõtmistel eilist mõtet IA 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0, 0, 0 R = 0, R = 0,5 h = 0,5 h = 0, R = 0,8 R = 0, Mõõtmiste av n Joonis 5 Indiviidi aetusväätuse hinnangu täpsus sõltuvalt mõõtmiste avust ning päitavuskoefitsiendi ja koduvuse väätustest 5

6 5 Selektsiooniindeksid Näide 6 Eeldame, et lehm Roosi kolme esimese laktatsioonikuu keskmine piimatoodang oli 7000 kg Leiame Roosi piimatoodangu aetusväätuse eeldusel, et kaja keskmine sama peioodi piimatoodang oli 6000 kg, esimese 3 kuu piimatoodangu päitavus on 0,3 ja koelatsioon 3 kuu toodangute vahel (koduvus) on 0,5 Vastavalt valemile (55) saame: Aˆ ( ), kus 3 (0,3) [ (3 ) 0,5] 0,45, millest A ˆ 0,45 ( ) 450 kg Aetusväätuse hinnangu täpsuseks saame IA 0,45 0,67 53 Aetusväätuse pognoosimine jäglaste fenotüüiväätuste alusel Kui uuitava tunnuse väätused saavad olla mõõdetud üksnes emastel indiviididel, toimu isade aetusväätuste hindamine enamasti nende jäglaste keskmiste väätuste alusel Tähistame vaadeldava isa jäglaste keskmist väätust P s ja eeldame, et jäglased on omavahel sugulased vaid isa kaudu Vaatlusaluse isa aetusväätus A s on siis hinnatav seosest Aˆ s ( Ps P ) (56) kus cov( As, Ps ) va( P s) n n Et cov( As, Ps ) cov[ As, As n i ( Ad i) n i E i], kus A s ja A di mägivad vastavalt isa ja ema aetusväätusi ning n tähista jäglaste avu vaatlusalusel isal, ja et meile paku huvi üksnes isa poolt jäglasele edasi kandunud geneetiline matejal (jäglastele mõjuvad emapoolsed aditiivgeneetilised efektid nagu ka kõik mitteaditiivsed geneetilised efektid loetakse kuuluvaks juhuslike keskkonnamõjude hulka, mis uuitava isa aetusväätusega ei koeleeu), siis cov( A, P) cov( A, A ) s s s s A Avestades, et sama isa aga einevate emade jäglaste aetusväätuste sanasus on tingitud just isalt päandunud geenidest, esitatakse ka jäglaste keskmise fenotüüiväätuse dispesioon va( P s) isalt päandunud geenidest tingitud vaieeuvuse kaudu: va( P) va P A ( A E ) va( A ) va ( A E ) n n s s n i di i s n i di i va( A ) va( A E ) n 4 s i di i 4 A n P 4 A n Siin 4 A on isa aditiivgeneetilisest mõjust tingitud dispesioon ja P 4 A isalt päandunud geenide summaase mõjuga mitte kijeldatav osa fenotüüilisest vaieeuvusest P (viimane hõlma nii emalt päandunud geenide mõjust kui ka keskkonnatingimustest tingitud vaieeuvust fenotüüiväätustes) Et päitavuskoefitsient h A P, siis jäelikult Viimastest võdustest tulenevalt 4 4 A P h ja millest kodaja indeksis (56) saa kuju P A P h 4 4 va( P) h h, (57) s 4 P n 4 P (58) ( ) A h n ( h ) P ( h ) 4 h n Kui nüüd eeldada, et jäglaste av n, siis 4h ( n ) 4n ja n, mistõttu selektsiooniindeksi (56) valemiga (58) defineeitud kodaja [ ] [ 4 h ( n )] n 4 n, andes tulemuseks aetusväätuse definitsiooni (5) Isa aetusväätuse hinnangu täpsus avaldu vastavalt valemile (57) kujul ( ) ( ) IA 4 A 4h n A 4h n 6

7 Jäglaste av n On loomulik eeldada, et isa aetusväätuse hinnang on seda täpsem, mida enam on isal jäglasi Joonisel 5 on kujutatud einevate täpsuste saavutamiseks vajalik jäglaste av sõltuvalt päitavuskoefitsiendi väätusest Ilmne, et mida suuem on päitavuskoefitsiendi väätus, seda vähem on vaja jäglasi isa (või ema) aetusväätuse täpseks hindamiseks IA = 0,5 IA = 0,9 IA = 0,8 IA = 0,95 0 0, 0, 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 h Joonis 5 Isa aetusväätuse hinnangu täpsus sõltuvalt jäglaste avust ja päitavuskoefitsiendi väätusest 54 Aetusväätuse pognoosimine poolõvede fenotüüiväätuste alusel Vaadeldava isa iga tulevase tüte potentsiaalne suutlikkus (aetusväätus) on pognoositav paeguste tütade keskmise suutlikkuse P s alusel seosest Aˆ daugh ( Ps P ), (59) kus cov( Adaugh, Ps ) va( P s) Kovaiatsioon tulevase tüte aetusväätuse ja paeguste jäglaste keskmise fenotüüiväätuse vahel avaldu seosena cov( Adaugh, Ps ) cov( * As Ad, As Ad n E n ), kus d * tähista tulevase tüte ema, kes eeldatavalt ei ole suguluses paeguste tütade emadega (d) Et ka isad ja emad ei ole eeldatavalt omavahel sugulased ja puudu koelatsioon keskkonna ja genotüüi vahel, jää tulevase tüte aetusväätuse ja paeguste tütade keskmise fenotüüiväätuse kovaiatsioonis alles vaid üks nullist einev liidetav: cov( A, P) cov A A, P A ( A ) E n n daugh s s d s n i di n i i cov( As, As) 4 cov( As, As) 4 A Viimase tulemuse ja võduse (57) alusel saa kodaja indeksis (59) kuju 4 A 4 4 h 4 h n P 4 h n (50) [ ( ) ] ( ) Ainuke einevus avaldiste (58) ja (50) vahel on, et viimase lugejas on kodaja kodaja väiksem, mis tähenda, et tulevase tüte aetusväätus on pool isa aetusväätusest Tulevase tüte fenotüüiväätus on pognoositav seosest Pˆ ˆ 0,5 ˆ daugh Adaugh A s, (5) kus μ on kaja/populatsiooni keskmine fenotüüiväätus ning A ˆdaugh leitakse valemist (59), kus kodaja on määatud avaldisega (50) Tulevase tüte aetusväätuse hinnangu A ˆdaugh täpsus on A daugh, h ( n ) 6, Aˆ daugh 4 mis on pool isa aetusväätuse hinnangu täpsusest Näide 53 Olgu pulli Eloi 5 tüte keskmine laktatsiooni asvatoodang 00 kg Vastav kaja keskmine näitaja on 30 kg ja asvatoodangu päitavus 0,3 Leiame pulli asvatoodangu aetusväätuse ja tema tulevaste tütade oletatava asvatoodangu samas kajas 7

8 5 Selektsiooniindeksid Vastavalt valemile (56) saame: kus millest Aˆ Eloi (00 30), ( 5 0,3) [ 0,3 (5 )],34, 4 4 A ˆEloi,34(00 30) 40, kg Leitud hinnangu koelatsioon tegeliku aetusväätusega on IA,34 0,8 Eloi tulevaste tütade oletatav laktatsiooni asvatoodang samas kajas on vastavalt valemile (5) Pˆ daugh 0,5A ˆs 30 0,5( 40,) 09,9 kg, tütade aetusväätuse hinnang on A ˆ daugh ( 40,) 0, kg, täpsusega A, Aˆ 0,8 0, 4 daugh daugh Juhul, kui vaatlusaluse indiviidi poolõvedele omased mittegeneetilised mõjud on mingil määal sanased (näiteks on tegu mingi nooe testpulli ühel ja samal aastal ning teatud valitud famides sündinud jäglastega), siis sõltu keskmise fenotüüiväätuse dispesioon va( P s) lisaks aditiivgeneetilise mõju osakaalu näitavale päitavuskoefitsiendile h ka poolõvedele ühise mitteaditiivgeneetilise mõju osast fenotüüilises vaieeuvuses c HS (fenotüüidispesioon eeldatakse esituvat komponentidena P A HS E, millest h A P ja c HS HS P ) Selektsiooniindeksi (59) valemiga (50) avalduv kodaja teisene siis kujule 4 ( n ) h chs Kui poolõvedele ühine mitteaditiivgeneetilise mõju puudu, siis c HS 0 ja kodaja avaldu valemiga (50) Joonisel 53 on kujutatud poolõvede fenotüüiväätuste alusel leitud aetusväätuse hinnangu täpsus sõltuvalt poolõvede avust, päitavuskoefitsiendi väätusest ja poolõvedele ühise mitteaditiivgeneetilise mõju osast Silma hakka, et kuigi poolõvede avu kasvades suuene ka aetusväätuse hinnangu täpsus, on poolõvede avu efekt suuem kõgema päitavuse ja madalama poolõvedele ühise mitteaditiivgeneetilise mõju osa koal Seejuues suuene aetusväätuse hinnangu täpsus kiielt poolõvede avu suuenemisel 3-4-ni, edasine täpsuse suuenemine on jua väike ja seda eiti juhul, kui poolõved on omavahel sanased lisaks samalt vanemalt päitud geenidele ka ühiste keskkonnamõjude tõttu 4 IA 0,5 0,45 0,4 0,35 0,3 0,5 0, 0,5 0, 0,05 0 h = 0,5 h = 0, c HS = 0 c HS = 0, c HS = 0 c HS = 0, Poolõvede av n Joonis 53 Poolõvede fenotüüiväätuste alusel leitud aetusväätuse hinnangu täpsus sõltuvalt poolõvede avust, päitavuskoefitsiendi väätusest ja poolõvedele ühise mitteaditiivgeneetilise mõju osast 8

9 55 Kokkuvõtlikult aetusväätuse pognoosimisest sugulaste fenotüüiväätuste alusel Mingi geneatsiooni t kuuluva indiviidi aetusväätuse hindamisel kasutatavad sugulaste fenotüüiväätused või laias laastus jagada kolme guppi: geneatsiooni t (ja vanematesse geneatsioonidesse) kuuluvate eellaste (vanemate, vanavanemate jne) fenotüüiandmed; geneatsiooni t kuuluvate indiviidi enese või tema pool- või täisõvede fenotüüiandmed; geneatsiooni t + (ja edasistesse geneatsioonidesse) kuuluvate jäglaste fenotüüiandmed Taelisse 5 on koondatud selektsiooniindeksi kodaja ja täpsuse IA avaldised tüüpilisemate infomatsiooniallikate koal (eeldusel, et aetusväätuse hinnang põhine üksnes antud infol) Joonisel 54 on aga esitatud aetusväätuse hinnangu täpsus sõltuvalt päitavuskoefitsiendi väätusest ja einevatel ajajäkudel kättesaadavast infomatsioonist Tael 5 Selektsiooniindeksi kodaja ja täpsuse IA avaldised tüüpilisemate infomatsiooniallikate koal (h on päitavus, R koduvus, c FS ja c HS vastavalt täis- ja poolõvedele ühiste mitteaditiivgeneetiliste mõjude osa kogu fenotüüilisest vaieeuvusest) Infomatsiooniallikas Selektsiooniindeksi kodaja Selektsiooniindeksi täpsus (kasutatav fenotüüiväätus) () ( IA ) Vanavanemad (4 väätuse keskmine) Vanemad ( väätuse keskmine) Indiviid ise ( väätus) Indiviid ise (n koduva mõõtmise keskmine) Täisõved (n mõõtmise keskmine) Poolõved (n mõõtmise keskmine) Jäglased (n mõõtmise keskmine) h 4 h h h h h ( n ) R ( n ) h cfs 4 4 ( n ) h chs 4 h ( n ) ( n ) R 4 ( n ) h cfs 6 4 ( n ) h chs 4 4 h ( n ) IA 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0, 0, 0 50 poolõvest jäglast geneatsioon t Indiviid ise geneatsioon t Vanavanemad geneatsioon t + Isa ja ema 0 0, 0, 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 h 5 täisõve 50 poolõve Joonis 54 Aetusväätuse hinnangu täpsus sõltuvalt päitavuskoefitsiendi väätusest ja einevatel ajajäkudel kättesaadavast infomatsioonist (püsivad keskkonnaefektid on loetud võdseks nulliga) 9

10 5 Selektsiooniindeksid 56 Aetusväätuse pognoosimine ühele tunnusele teise kaudu Aetusväätused ühele tunnusele on pognoositavad teise tunnuse kaudu, kui nende tunnuste vaheline geneetiline koelatsioon eine nullist Olgu P Zi tunnuse Z väätus mõõdetuna indiviidil i ja P Z selle tunnuse keskmine fenotüüiväätus populatsioonis Indiviidi i aetusväätus tunnusele Y on siis leitav selektsiooniindeksist I A ˆ Y ( ) i PZ i P Z, (5) kus cov( AY, PZ ) va( P Z) Kovaiatsioon viimases võduses on vastavalt lineaasele geneetilisele mudelile (43) ja geneetilise koelatsiooni definitsioonile (4) esitatav seosena cov( Y, Z) cov( Y, Z Z Z) cov( Y, Z) GYZ AY AZ A P A P A E A A, kus GYZ, A Y ja A Z tähistavad vastavalt geneetilist koelatsiooni tunnuste Y ja Z vahel ning tunnuste Y ja Z aditiivdispesioone Et aditiivdispesioon on päitavuse ail esitatav seosena kodaja kujul (siin h h ja ) Hinnatud aetusväätuse täpsus avaldu kujul h A P h h h h GYZ AY AZ PZ GYZ PY PZ Y Z PZ GYZ PY Y Z PZ h GYZ AY AZ IAY GYZ Z P A Z Y, avaldu selektsiooniindeksi Näide 54 Võtame vaatluse alla tunnust veiste keskmise ööpäevase massi-iie (P ) ja söödatae kg juudekasvu saavutamiseks (söödakasutuse efektiivsuse, P ) mõõdetuna einevusena populatsiooni keskmisest Enamasti on looma söödakasutuse efektiivsuse eaalne mõõtmine komplitseeitud või suisa võimatu ja indiviidide üksnes selle tunnuse alusel jäjestamine seetõttu keeuline Teades aga, et looma ööpäevane juudekasv ja söödakasutusvõime on tugevalt koeleeitud, võime eeldada muutusi loomade söödakasutusvõimes ka peale üksnes ööpäevasel juudekasvul aseeuvat selektsiooni Omades eelnevatest uuingutest andmeid mõlema tunnuse fenotüüidispesioonide ja päitavuskoefitsientide ning tunnustevahelise geneetilise koelatsiooni kohta: P 36, h 0,44, h P 0,39 ja G 0,65, saame igale indiviidile hinnata valemist P 64, P (5) tema söödakasutusvõime aetusväätuse Indeksi (5) kodaja saame seosest G P hp h P P 0, ,39 0, ,36 ja indeks ise on kujul I Aˆ 0,36P Asendades viimases valemis kodaja P konkeetse looma ööpäevase juudekasvu einevusega populatsiooni keskmisest, saame teada looma söödakasutuse efektiivsuse aetusväätuse Negatiivne selektsiooniindeksi kaalupaameete on indikaato sellest, et selekteeides loomi suuema ööpäevase juudekasvu alusel selekteeime me tegelikult ka paema söödakasutusvõimega loomi (neid, kelle puhul söödakulu on väiksem mida suuem on P, seda väiksem on  ) Hinnatud aetusväätuse täpsus on IA G h P 0, 65 0, 44 0, 43 0, 43 0

11 53 NÄITEID MITMELE INFORMATSIOONIALLIKALE TUGINEVATEST SELEKTSIOONIINDEKSITEST Mitmele infomatsiooniallikale tuginevate aetusväätuse hinnangute puhul leitakse selektsiooniindeksi paameetid maatiksvõdusest (53) Jägnevalt mõned näited vajalike kovaiatsioonimaatiksite konstueeimisest ja nende alusel indeksite väätuste avutamisest 53 Selektsiooniindeks koeleeuvate tunnuste koal Juhul, kui selektsioon aseeu ühel tunnusel, mõõdetud on aga mitut tunnust, mis selektsiooni aluseks olevaga tugevalt koeleeuvad ja võimaldavad seeläi täpsustada aetusväätuse hinnangut, on mõttekas kaasata selektsiooniindeksisse kõik tunnused, mille kohta infot omatakse Olgu meil mõõdetud fenotüüp kahe tunnuse osas, P ja P, ning aseeugu selektsioon teisel tunnusel Eesmäk on konstueeida selektsiooniindeks pognoosimaks aetusväätusi tunnusele P avestades mõlema tunnuse mõõtmisi: I Aˆ P P Kaalupaameetite ja avutamiseks peame välja kijutama maatiksvõduse (53): P PP AP PP P AP Võduse paemal poolel asuva vektoi elemendid avalduvad lineaase geneetilise mudeli, päitavuskoefitsiendi ja geneetilise koelatsioonikodaja definitsioonidest lähtuvalt kujul ja cov( A, P A E ) cov( A, A) hh A P A A G A A G P P cov( A, P A E ) cov( A, A ) h AP A P Võduse vasakpoolses maatiksis paiknevad fenotüüilised kovaiatsioonid saa avaldada fenotüüiliste koelatsioonide kaudu: PP P P P Kokkuvõttes saame indeksi kaalupaameetid leida maatiksvõdusest va( X) cov( X, A) P G : P P P P G P P hh P P P P h P (53) Näide 55 Jätkame näidet 55 veiste ööpäevasest juudekasvust (P ) ja söödakasutuse efektiivsusest (P ) Oletame nüüd, et mõlema tunnuse väätused on mõõdetud ning selektsiooni aluseks olevaks tunnuseks, millele tahame hinnata aetusväätusi, on endiselt söödakasutusvõime Olgu lisaks jua toodud paameetitele ( P 36, P 64, h P 0,44, h P 0,39 ja G 0,65 ) teada ka fenotüüiline koelatsioon tunnuste vahel, P 0,83 Asendades dispesioonid ja kovaiatsioonid valemis (53) nende avväätustega, saame indeksi kaalupaameetiteks mille alusel selektsiooniindeks on , ,54 Aˆ 0, 4P 0,54P Sellisel kujul leitud indeksis vasta nii suuemale juudekasvule kui ka suuemale söödakulule suuem indeksi väätus (vaikimisi konstueeitakse selektsiooniindeksid alati nn positiivses suunas mida suuem on indiviidil mõõdetud tunnuse väätus võeldes populatsiooni keskmisega, seda paem) Et paimateks loetakse ikkagi vähima söödakuluga loomi, tuleks antud juhul selekteeida välja väiksema indeksi väätusega (söödakulu aetusväätusega) loomad Hinnatud aetusväätuse täpsus on valemist (58) lähtuvalt,

12 5 Selektsiooniindeksid IA 3 5 0, , Aetusväätuse pognoosimine indiviidi enese ja tema vanemate ühekodselt mõõdetud fenotüüiväätuste alusel Olgu eesmägiks hinnata indiviidi aetusväätust temal enesel ja tema emal ning isal sooitatud mõõtmiste alusel Tähistades indiviidi enese ja tema ema ning isa fenotüüiväätuste einevused populatsiooni keskmisest kui P o, P d ja P s, saame aetusväätuse hindamiseks kasutatava selektsiooniindeksi kujul I Aˆo P o P d 3P s (54) Kaalupaameetite, ja 3 avutamiseks saame maatiksvõduse va( X) cov( X, A) : Po Po Pd Po Ps AP o o Po Pd Pd Pd Ps AoPd Po Ps Pd Ps P s 3 AP o s Eeldades, et kõik fenotüüiväätused on leitud ühes ja samas populatsioonis, on kõik fenotüüidispesioonid võdsed: Po Pd Ps P Oletades, et kogu vanema ja jäglase vaheline kovaiatsioon on aditiivgeneetiline ning et isa ja ema pole omavahel sugulased, ja teades, et pooled oma geenidest on jäglane päinud ühelt vanemalt ja pooled teiselt vanemalt, avalduvad fenotüüilised kovaiatsioonid kujul Analoogsete autelude tulemusena saame, et Po Pd Po Ps A P A P A P o o h ja Seega on kaalupaameetid leitavad maatiksvõdusest h ja d s 0 P PP h Ao Pd Ao Ps A P P h P h P h P P P 0 P 3 P 0 P P h h h h G (55) Näide 56 Uuitavaks tunnuseks on tallede 00-päeva kehamass päitavusega h 0,3 ja fenotüüidispesiooniga P 84,3 Tall, kellele tahame hinnata aetusväätust, kaalus 00-päevaselt 36 kg, tema isa 46 kg ja ema 34 kg Populatsiooni keskmine tallede 00- päeva kehamass oli 30,3 kg Selektsiooniindeksi (54) kodajate leidmiseks kijutame välja maatiksvõduse (55): 3 84,3,645,645 5,9 0,7, ,3 0, 645 0,, ,3, 645 0, millest analüüsitava talle 00-päeva kehamassi aetusväätuseks saame A ˆo 0,7(36 30,3) 0,(46 30,3) 0,(34 30,3) 3,65,

13 54 KASUMIINDEKSID Reaalse aetuse eesmäk on loomapidamisest saadava majandusliku kasumi maksimaalne suuendamine Selleks ei piisa aga üksnes fenotüüiväätustel ja populatsiooni geneetilistel paameetitel aseeuvast valikust, lisaks on vaja avestada ka iga selektsiooni all oleva tunnuse ühiku võa paandamisega kaasneva majandusliku efektiga Selliseid, iga üldises selektsiooniindeksis sisalduva tunnuse muutumise majanduslikule skaalale üleviimiseks kasutatavaid täiendavaid kaalupaameeteid nimetatakse majanduslikeks kaaludeks Et kogu aetus on suunatud tulevikku, on ka majanduslike kaaluda määamisel vajalik osata ette näha majanduslikku (ja ka poliitilist) situatsiooni tulevikus, samuti on hädavajalik omada võimalikult täpseid andmeid loomakasvatusega kaasnevate kulude ja tulude kohta Üldine valem kasumiindeksi (nimetatud ka kui agegaatgenotüüp, inglise keeles aggegate genotype) avutamiseks on kujul H va va vma m, kus A i tähista tunnuse i aetusväätust ja v i selle tunnuse majanduslikku kaalu Näide 57 Olgu eesti holsteini tõugu lehma Lehvi piima-, asva- ja valgu laktatsiooni toodangu aetusväätused vastavalt +600 kg, +0 kg ja +5 kg Vastavalt aetuspogammile on eesmägiks suuendada eelkõige piima valgu- ja asvasisaldust, püüdes seejuues jätta kogutoodangu mahu vähemalt samale tasemele Sellest lähtuvalt võetakse valgutoodangu majanduslikuks kaaluks +4, asvatoodangu majanduslikuks kaaluks + ja piimatoodangu majanduslikuks kaaluks 0 Lehvi kasumiindeksi väätuseks (ehk suhteliseks aetusväätuseks) saame: I SELEKTSIOONIINDEKSITE TEISENDAMINE Tavapäaselt avaldatakse indeksite väätused mingi fikseeitud keskväätuse suhtes, andes seejuues ette ka indeksi standadhäle (keskmise einevuse keskväätusest) saadud indekseid (aetusväätuseid) nimetatakse suhtelisteks (jõudluse, välimiku, viljakuse, ) indeksiteks (aetusväätusteks) Keskmine indeksi väätus võetakse enamasti võdseks 00-ga, standadhälve on aga einevates iikides ja einevate loomaliikide puhul einev (näiteks eesti houste paemusjäjestusse panekul 0 ja JKK poolt hinnataval lüpsikaja suhtelise piimajõudluse aetusväätusel ) Etteantud keskmise ja standadhälega suhteline indeks I S (või suhteline aetusväätus SAV) saadakse esialgsest indeksist I jägmise valemi ail: I I I I, S IS S I kus I ja I S tähistavad vastavalt esialgse ja uue indeksi keskväätusi ning I ja I S standadhäleid 3 Näide 58 Jätkame eelmise punkti näidet ja oletame, et koigeeimata indeksite keskväätus on 0 ja standadhälve 50 Kehtestame uueks keskmiseks 00 ja standadhäleks punkti Lehm Lehvi indeksi väätus +70 teisene siis tulemuseks I I I 70 0 S IS I S 00 6,8 punkti I 50 3 Kogu uuitava populatsiooni keskmise indeksi I asemel leitakse suhteline indeks sageli mingi kindla loomadegupi (näiteks hindamishetkest 0- aastat tagasi sündinud või kõigi mitteteadaolevate vanematega loomade) keskmise indeksi (aetusväätuse) suhtes 3

14 5 Selektsiooniindeksid 56 ÜLESANDED Tunnuse päitavus on 0,3 ja koduvus 0,4 Kas selektsioon, mis aseeu antud tunnuse kahekodsel määamisel samal loomal, on ohkem või vähem täpne võeldes seitsmel jäglasel (poolõed) määatud väätustel aseeuva selektsiooniga? Lähtudes valemist (5) leia aetusväätused taelis toodud eesti tõugu täkkudele nende jäglaste hindamistulemuste alusel ealdi kõigile tunnustele Avuta igale täkule kasumiindeksi väätus võttes aluseks taelis toodud majanduslikud kaalud Teisenda kasumiindeksi väätuseid nii, et nende keskmine oleks 00 ja standadhälve 0, ning jäjesta täkud saadud indeksiväätuste alusel Kas oskate välja pakkuda sellise majanduslike kaalude kominatsiooni, mille koal oma majandusgeneetiliselt potentsiaalilt esimene ja viimane täkk vahetaksid kohad? Hinnake täkkudele aetusväätused, kasutades kodaja asemel valemiga (58) määatud kodajat Lihtsuse mõttes või kõigi hinnatud näitajate päitavuse võtta võdseks 0,5-ga Kas täkkude aetusväätused ja paemusjäjestus muutuvad? PS Tulemused võite vomistada taeli 3 kujul Tael Viie eesti tõugu täku jäglaste hindamistulemused 000 aastast House nimi Isa Tõutüüp Kehaehitus Jalad Samm Taav Vaahüpe Vaida Vigu 68 E Vaaa Vigu 68 E Villu Vigu 68 E Vike Vigu 68 E Teini Tukke 703 E Taaa Tukke 703 E Teno Tikto 697 E Tommy Tikto 697 E Relli Rosett 600 E Rollu Rosett 600 E Raul Rommik 70 E Rolf Rommik 70 E Ruuik Rommik 70 E Tael Tunnuste majanduslikud kaalud Tõutüüp Kehaehitus Jalad Samm Taav Vaahüpe Majanduslik kaal,5,5 Majanduslik kaal () 4

15 Tael 3 Tulemuste tael Jäglaste keskmine Tõutüüp Kehaehitus Jalad Samm Taav Vaahüpe Tõutüüp Kehaehitus Jalad Samm Taav Vaahüpe Täkud Vigu Tukke Tikto Rosett Rommik Kasumiindeks Teisend kasumiindeks 00 0 Jk n Kasumiindeks () Teisend kasumiindeks () 00 0 Jk n () Päitavus h = 0,5 Jäglaste av n Üldkeskmine Standadhälve Aetusväätus Aetusväätus [valemi (58) ail] Tõutüüp Kehaehitus Jalad Samm Taav Vaahüpe Kasumiindeks Teisend kasumiindeks 00 0 Jk n 5