TARTU ÜLIKOOL LOODUS- JA TEHNOLOOGIATEADUSKOND ÖKOLOOGIA JA MAATEADUSTE INSTITUUT ZOOLOOGIA OSAKOND HÜDROBIOLOOGIA ÕPPETOOL Kristiina Jürgens LESTA TOITUMINE NING ARVUKUS JA KASVUPARAMEETRID SEOSES SÖÖDAVA RANNAKARBI ARVUKUSE MUUTUSTEGA KÜDEMA LAHES Magistriväitekiri Juhendajad: Aare Verliin Lauri Saks Tartu 2009
Sisukord Sissejuhatus...3 1 Kirjanduse ülevaade lesta bioloogiast...5 1.1 Elupaik...5 1.2 Toitumine...6 1.3 Kasvukiirus...8 1.4 Sigimine...11 2 Materjal ja metoodika...12 2.1 Uurimisala...12 2.2 Püügimetoodika...13 2.3 Toitumisanalüüs...14 2.4 Andmeanalüüs...15 3 Tulemused...17 3.1 Toitumisanalüüs...17 3.2 Arvukus...19 3.3 Tüsedusindeks...19 3.4 Juurdekasv aastati...20 3.5 Püügiaastal moodustunud juurdekasv...23 4 Arutelu...26 4.1 Toitumine...26 4.2 Tüsedusindeks...27 4.3 Arvukus...28 4.4 Juurdekasv...30 Kokkuvõte...33 Summary...34 Tänuavaldused...36 Kasutatud kirjandus...37 2
Sissejuhatus Üha hoogustuv merepõhja kasutuselevõtt on tinginud vajaduse selgitada selle potentsiaalseid mõjutusi mere ökoloogiliste võrgustike erinevatele tasanditele. Ehkki mitmetes töödes on leitud, et keskkonnatingimuste muutumisega kaasnevad üldiselt ka muutused põhjaloomastikus (Hänninen & Vuorinen, 2001; Perus & Bonsdorff, 2004) või kalastikus (Power et al., 2002; Peltonen et al., 2007), ei ole siiski tähelepanu pööratud mehhanismidele, mis kannavad abiootiliste tingimuste muutuste mõju edasi toiduahela madalamatelt tasemetelt kõrgematele. Seni on kirjeldatud inimtekkelisi (peamiselt traalpüügi) mõjusid veekogu põhjasubstraadile ja seeläbi muutunud toidubaasi mõju kalade arvukusele (de Juan, et al., 2007). Ometigi on sisuliselt uurimata looduslikest põhjustest tingitud põhjaloomastiku muutuste mõju kaladele. Muutused kalapopulatsioonide seisundis tulenevad lisaks abiootiliste faktorite mõjust ka muutustest toitumistingimustes. On näidatud, et kalad asustavad eelkõige neid piirkondi, mis vastavad nende elupaiga nõuetele, kaasaarvatud toitumiseelistustele (Wooton, 1995). Kuna toitumisalaseid katseid on looduslikes tingimustes raske läbi viia ning kontrollida, on enamus katseid, mis seostavad kalade toitumisintensiivsuse ja -efektiivsuse nende kasvukiiruse ja konditsiooniga, teostatud tehistingimustes (van der Veer & Witte, 1993; Paulsen & Støttrup, 2004; Baumann et al., 2005; Powers et al. 2005). Kuna Eesti rannikumeres on piirkondi, kus on paralleelset läbi viidud nii põhjaloomastiku- kui kalastikuseiret, on võimalik nende andmete põhjal jälgida ja analüüsida muutusi erinevatel ökoloogilise võrgustiku tasemetel. Küdema uurimisalal on domineerivaks limuseliigiks söödav rannakarp (Mytilus trossulus), mis moodustab merepõhjal suuri kolooniaid (Martin, 2000). Aastal 2002. toimus söödava rannakarbi kolooniate arvukuses ja biomassis oluline vähenemine, mil selle liigi esindajaid lahe seirealalt praktiliselt ei leitud (Kanošina, 2003). Järgneval aastal oli rannakarbi arvukus ja biomass samuti madal, olles siiski 2002. aasta tulemustega võrreldes suurenenud (Martin, 2004). Aastaks 2004 oli loomastiku biomass tõusnud 2003. aastaga võrreldes ligi kolm korda ning lahe põhjaloomastikus domineeris jällegi söödav 3
rannakarp (Martin, 2005). Söödavad rannakarbid kuuluvad mitmete zoobentosest toituvate kalade nagu emakala (Zoarces viviparus), särje (Rutilus rutilus) ja ümarmudila (Neogobius melanostomus) peamiste toiduobjektide hulka (Mikelsaar, 1984; Sora & Rzeznik, 2001; Lappalainen et al. 2005). Üks olulisemaid karpidest toituvaid töönduskalu Läänemeres on lest (Platichthys flesus trachurus) (Желтенкова, 1953; Микельсаар, 1958), kes on arvukalt esindatud ka Küdema lahes (Eschbaum et al., 2004). Kuna kalade kasvukiirust üheks enam mõjutavaks teguriks on toit (van der Veer & Witte 1993) ning seeläbi piirkondlik toidubaas, võib eeldada, et söödavate rannakarpide arvukuse ja biomassi vähenemine vaesustab põhjaloomastikust toituvate kalade toidubaasi ning kahandab seeläbi nende elukeskkonna väärtust. On näidatud, et kalade üldine konditsioon ja kasvukiirus sõltub keskkonnatingimuste kvaliteedist, kus seoses toitumistingimuste kvaliteedi langusega võib kaasneda langus ka kalade kasvunäitajates (Paulsen & Støttrup, 2004; Baumann et al., 2005). Käesoleva töö eesmärkideks on selgitada, kui suure osa lestade toidubaasist Küdema lahes moodustas söödav rannakarp ning kuidas mõjutas söödava rannakarbi arvukuse ja biomassi vähenemine 2002. aastal lestade arvukust, konditsiooni ja juurdekasvu. Söödava rannakarbi olulisuse hindamiseks lesta toidubaasis analüüsiti 2008. aastal püütud lestade seedetrakti sisu ja arvutati toiduobjektide esinemissagedus. Lestade arvukuse hindamiseks kasutati rannikumere kalastiku võrgupüükide saagikuse andmeid ning üldise konditsiooni hindamiseks arvutati kalade individuaalsed tüsedusindeksid. Lisaks määrati kalade vanus ja mõõdeti otoliitidelt aastased juurdekasvud, mille põhjal leiti tagasiarvutuste meetodil lestade juurdekasvud keha pikkuses. Kalade kasvuparameetrite ja arvukuse muutusi analüüsiti, eeldades et söödav rannakarp on peamine lesta toiduobjekt ja selle arvukuse ja biomassi vähenemine kajastub ka lesta väiksemas arvukuses, konditsioonis ja kasvukiiruses. Lesta arvukust ja kasvuparameetreid 2002. aastal võrreldi samade näitajate väärtustega söödava rannakarbi arvukuse madalseisule eelnenud ja järgnenud aastatel (2000-2004). 4
1 Kirjanduse ülevaade lesta bioloogiast 1.1 Elupaik Lesta erinevaid alamliike esineb Barentsi ja Valges meres, Vahemeres, Mustas ja Aasovi meres ning Läänemeres. Läänemeres on lest, kui suure soolsustaluvusega liik, levinud kõikjal Taani väinadest Põhjalaheni. Madalama soolsusega Soome lahe idaosas ja Põhjalahe põhjaosas on nende arvukus madalam (Mikelsaar, 1984; Florin, 2005). Erinevate autorite järgi arvatakse lesta populatsioone olevat Läänemeres isegi kuni 15 (Витиньш, 1976; Aro & Sjöblom, 1983; Nissling et al., 2002; Florin & Höglund, 2008). Läänemere idapoolsematel aladel on lesta populatsioonid sigimisbioloogia ja märgistamistulemuste alusel jaotatud rannikul kudevaks läänesoome ning süvikus kudevateks idagotlandi ja gdanski populatsioonideks (Витиньш, 1976). Eesti rannikuvetes on neist esindatud kahe esimese populatsiooni isendid, olles levinud kogu rannikumeres. Kuigi magedaveelistes lahtedes on lestade esinemissagedus väga madal, on mõningaid isendeid leitud ka jõgede (Pirita, Vääna, Kolga) suudmeist (Mikelsaar, 1984; Kesler & Taal suul.). Lestad eelistavad peamiselt sellise sügavusega veekihte, kus leidub kõige enam nende vastavale arengujärgule toiduks sobivaid saakobjekte. Lestade paiknemise sügavusjaotus meres on ebaühtlane ning sõltub peamiselt kalade vanusest, lähtudes toitumise iseloomu muutumisest kala kasvades. Samasuvised ja üheaastased kalad on suvel liivasel põhjal mõne sentimeetri kuni paari meetri sügavuses vees (Sapota & Kaminska, 1998). Kahekuni neljaaastased isendid paiknevad suvisel toitumisperioodil keskmistel sügavustel, vanemaid isendeid võib leida 30-40 meetri sügavuselt. Sügiseks ja talveks liiguvad lestad vee hapnikusisaldusest sõltuvalt 80-100 meetri sügavusele (Микельсаар, 1958; Ojaveer & Drevs, 2003). Vanusegrupiline ja suuruseline jaotumine ilmneb eriti hästi ranniku lauge profiili juures, järsema reljeefiga ranniku puhul on lestad enam segunenud. Suve lõpul, mil ööpäevased temperatuurid hakkavad rohkem kõikuma, ühtlustub lesta vanuserühmade levik ka 5
laugemate rannikute vetes (Микельсаар, 1958). Vanemate isendite paiknemist sügavamates ja jahedamates veekihtides ning nooremate kalade suuremat kontsentratsiooni madalas ja soojemas rannikuvees võib seletada ka optimaalse toitumisja kasvutemperatuuri langemisega kalade vanuse suurenemisel (Fonds et al., 1992; Stevens et al., 2006). Tavaliselt sooritavad idagotlandi populatsiooni lestad, mille koosseisu kuuluvad tõenäoliselt ka Saaremaa rannikuvetes toituvad isendid, kuni 95 km pikkusi rändeid kudemispaikadest toitumisaladele (Витиньш, 1976). Gotlandi süviku põhjaosas kudevate lestade toitumisränne mere madalamatele aladele toimub aprillis ja mais valdavalt ida suunas. Alates augustist ja septembrist algab ränne läbi Irbe väina läände ja edelasse koelmupaikadele (Микельсаар, 1958). 1.2 Toitumine Lesta toitumis- ja aktiivsusperioodi kohta on kirjanduses vastukäivaid andmeid. Enamasti väidetakse, et lesta peamine toitumisperiood langeb pimedale ning päikesetõusu ja -loojangu ajale (Pihl, 1982; Westin & Aneer, 1987; Gibson, 2004). Samas kuulub lest visuaalselt toitu otsivate kalade hulka (Moore & Moore, 1976; Aarnio & Mattila, 2000) ja laborikatsetes on näidatud, et lestad toituvad valgel ajal intensiivsemalt kui pimedas (Mattila & Bonsdorff, 1998). Ka Złochi jt. (2005) andmeil toituvad lesta noorjärgud looduslikes tingimustes pigem päeval kui öösel. Lesta toitumisaktiivsus ja saakobjektide valik sõltub toiduobjekti suurusest, selle paiknemisest veekihis, varjepaikadest ning liikuvusest, kala konditsioonist ja ujumiskiirusest, vee temperatuurist ja lainetusest (Moore & Moore, 1976). Vetikamattide tekkimine loob uusi varjepaiku saakobjektidele ja halvendab nähtavustingimusi. Visuaalselt saaki jahtivatel lestadel kahandavad makrovetikate ja vetikamattide esinemine toidu kättesaadavust (Aarnio & Mattila, 2000; Andersen et al., 2005a; Grønkjær et al., 2007) ning vähendavad toitumisefektiivsust (Nordstrom & Booth, 2007). Samasuvised põhjale laskunud lestamaimud toituvad kaldalähedases vees peamiselt 6
kalamarjast, aerjalalistest (Copepoda), karpvähilistest (Ostracoda), vesikirbulistest (Cladocera), müsiidilistest (Mysidacea) ja surusääsklaste (Chironomidae) vastsetest (Kostrzewska-Szlakowska & Szlakowski, 1990; Aarnio et al., 1996; Tallqvist et al., 1999; Ojaveer & Drevs, 2003; Russo et al., 2008) Toiduobjektide valik sõltub siiski suuresti toitumisala tingimustest (Nissling et al., 2007). Kahesuviste kalade (11-12 cm) menüüsse lisanduvad täiskasvanud lestadele omased toiduobjektid: hulkharjasussid (Cl. Polychaeta), väikesed balti lamekarbid (Macoma balthica) ja vesiteod (Hydrobia sp.) (Желтенкова, 1953; Микельсаар, 1958; Vinagre et al, 2005; Vinagre et al., 2008). Kolmandast eluaastast (17-22 cm) toimub lesta toidubaasis suurem muudatus, väheneb aerjalaliste, vesikirbuliste ning karpvähiliste hulk, arvukaimaks muutuvad kirpvähilised (O: Amphipoda) (Микельсаар, 1958). Toiduspektris tõuseb ka limuste osatähtsus (Бокова, 1954; Vinagre et al., 2008). Alates neljandast eluaastast (>22 cm) toituvad lestad peamiselt (95-100%) suurematest karpidest balti lamekarp, liiva-uurikkarp (Mya arenaria), söödav südakarp (Cerastoderma glaucum) ja söödav rannakarp (Mytilus trossulus) (Желтенкова, 1953; Štšukina, 1966), toidus esineb ka merikilki (Saduria entomon) (Микельсаар, 1958). Seitsmendal ja kaheksandal eluaastal ilmneb uus järsk muutus, toidust kaovad kirpvähilised, vesiteod, silinderkärslane (Halicryptus sp.). Toiduspektris domineerivad balti lamekarp, merikilk ja söödav rannakarp (Микельсаар, 1958). Lesta magudest on leitud ka põhjamere garneele (Crangon crangon) ja erinevaid kalu (Желтенкова, 1953). Kalaliikidest on lesta menüüs esindatud ogalik (Gasterosteus aculeatus) ja luukarits (Pungitus pungitus), räim (Clupeas harengus membras), kilu (Sprattus sprattus balticus), meritint (Osmerus eperlanus), väike tobias (Ammodytes tobianus) ja pisimudil (Pomatoschistus minutus) (Микельсаар, 1958; Ojaveer & Drevs, 2003; Karlson et al., 2007). 7
Toiduobjektide valik varieerub sesoonselt ja aastati, sõltudes tugevasti zoobentose koostisest ja lesta vanusest. Lest on võimeline toituma mitmesugustest bentilistest toiduobjektidest ja spetsialiseerub eelistatumale, tõenäoliselt energeetiliselt tulusamale objektile, kui see on levinud (Pyke et al., 1977; Mattila & Bonsdorff, 1998; Andersen et al., 2005a). Lesta lame keha ei soodusta toitumist kiiresti liikuvatest saakobjektidest, küll aga väheliikuvatest põhjaloomadest (Vinagre et al., 2008). See võib olla ka üheks põhjuseks, miks suuremad kalad jätkavad kasvades väiksemate ja liikumiskiiruselt aeglasemate toiduobjektide tarbimist (Karlson et al., 2007; Vinage et al., 2008). Toiduobjektide seedimiskiirus ja -efektiivsus sõltub keskkonna temperatuurist. Aerjalalistest läbib lesta seedetrakti elusalt 15 C juures 53% ja 20 C 75% ning vesitigudest samadel temperatuuridel vastavalt 46% ja 92%. Samas katses toiduobjektina kasutatud balti lamekarbist hukkusid kõik (Aarnio & Bonsdorff, 1997). Laboratooriumis Põhjamere lestade ainevahetuse katsetest selgus, et tarbitud toidust saadud energia jaguneb peaaegu võrdselt metabolismi (42 47%) ja kasvu (53 55%) vahel. Võib oletada, et võrreldes pelaagiliste kaladega kulutavad lestalised ujumisele suhteliselt vähem energiat, mistõttu kasvamiseks jääb seda seega rohkem (Fonds et al., 1992). 1.3 Kasvukiirus Lest on suhteliselt aeglase kasvuga kala. Äsjakoorunud eelvastne on Läänemeres 3-4 mm pikk. Vastne läbib moonde 10 mm pikkuselt ja langeb põhja. Moonde ajal lesta pikkuskasv pidurdub ja ka pikkus võib mõnevõrra kahaneda (Mikelsaar, 1984). Esimesel aastal on kasv suhteliselt aeglane. Järgmisel aastal kasvukiirus tõuseb, kuid hakkab taas aeglustuma järgnevatel aastatel. Kasvukiirus järgib Läänemeres lõuna-põhja ja lääne-ida suunalist vähenemist (Drevs et al., 1999). Süvikukudulestad koevad Läänemere lõunaosa süvikutes varem kui rannikukudulestad Eesti rannikumadalatel, mistõttu nende populatsioonide isenditel on aktiivne toitumis- ja seega ka kasvuperiood pikem (Drevs, 2005). See on üheks põhjuseks, miks idagotlandi populatsiooni isendite kasvukiirus on suurem kui läänesoome populatsiooni isenditel (Ojaveer & Drevs, 2003). Samasuvised lestad on Soome lahes 8
keskmiselt 4 cm pikkused (Raitaniemi et al., 2000) ja Gdanski lahes 6 cm pikkused (Draganik & Kuczyński, 1993). Samas nende populatsioonide isendite kasvukiirus Eesti rannikuvetes ei erine (Микельсаар, 1958). Individuaalne kasvukiirus on lestadel väga erinev. Juurdekasv varieerub Soome lahes vahemikus 0,4-1,9 cm kuus. Aastane keskmine juurdekasv on 6,28 cm (Микельсаар, 1958). Erinevust aastastes juurdekasvudes saab seletada pikkuskasvu aeglustumisega suguküpsuse saavutamisel. Suguküpsed kalad kasvavad keskmiselt 1-1,5 cm aastas (Микельсаар, 1958). Lestade ühe vanusegrupi keskmist kasvu on raske määrata, sest sama kohordi suuremad isendid laskuvad sügavamale parematele toitumisaladele ja seetõttu saavad eelise aeglasekasvuliste isendite ees (Микельсаар, 1958; van Leeuwen & Vethaak, 1988). Kalade kasvukiirust mõjutavad tegurid saab jagada üldiselt kaheks välisteguriteks ja (kala füsioloogilisest konditsioonist sõltuvateks) endogeenseteks teguriteks (Wootton, 1995). Enim mõjutab lesta kasvukiirust toidu hulk ja selle kättesaadavus (van der Veer & Witte 1993; Tarpgaard et al., 2005). Lisaks sõltub kasv ka populatsiooni tihedusest, rännetest, soost, vanusest, kala füsioloogilisest konditsioonist, parasiitidest, haigustest ning hüdroloogilistest tingimustest soolsusest ja temperatuurist (Vitinsh, 1988; Sapota & Mudrak, 1998; Tallqvist et al., 1999). Üksikisendi kasvukiirust võivad aeglustada ka kalapüüniste, lindude või hüljeste poolt tekitatud vigastused (Drevs, 2006). Läänemeres on täheldatud lesta kasvukiiruse suurenemist merevee soolsuse tõustes (Drevs et al., 1999), kuid samas on Põhjameres lesta kasvukiirus riim- ja magevees üldiselt suurem kui soolases vees. See on seletatav sellega, et Põhjamere piirkonnas on jõgedes paremad toitumistingimused kui meres. Samuti on jõgedes vee temperatuur kõrgem, mistõttu lesta ainevahetus on kiirem ja toiduvajadus suurem (van Leeuwen & Vethaak, 1988; Fonds et al., 1992). Kasvukiirust oluliselt mõjutavaks teguriks on ka temperatuur. Läänemere lõunaosas, kus veetemperatuur on kõrgem, kasvab lest kiiremini, kolmeaastaselt on kalade keskmine 9
pikkus juba 20-21 cm. Kirdeosas ja avamere jahedamas vees, on kasv aeglasem, kolmeaastased lestad on keskmiselt vaid 15-16 cm pikkused (Štšukina, 1966). Kui Läänemere lõunaosas on täheldatud nooremate vanusegruppide kiiremat kasvu võrreldes mere põhjaosa lestadega, siis vanemate isendite kasv on kiirem just mere põhjaosas (Drevs et al., 1999). Lesta kasvukiirus sõltub ka isendi vanusest. Esimestel eluaastatel on lesta kasv kiireim (Antoszek & Krzykawski, 2005), kuid hakkab suguküpsuse saavutamisel langema. Lestalised, kes koevad esmakordselt, kulutavad osa energiast küll suguproduktide valmistamisele, kuid ei pea samas taastama eelmisel kudemisel kaotatud energiavarusid. Seetõttu avaldub langus kasvukiiruses peamiselt peale esimest kudemisperioodi (Nash & Geffen, 2005). Kuigi mitmete merekalade puhul pole populatsiooni tihedusest sõltuvat kasvukiiruse muutust täheldatud (van der Veer & Witte 1993), on lestade puhul näidatud selle teguri mõningast mõju kasvukiirusele. Nõrk negatiivne seos kasvu ja populatsiooni tiheduse vahel on leitud nii lestade noorjärkudel kui ka suguküpsetel kaladel (Molander, 1955; Lorenzen & Enberg, 2001). Hüpoksial ehk hapnikuvaegusel on lestade kasvukiirusele kaudne mõju, põhjustades muutusi peamiselt toiduobjektide jaotumisel rannikumeres ning seeläbi mõjutades ka lestade kasvu. Kuigi lesta vere kõrge hemoglobiinisisaldus tõstab kala vastupidavust hüpoksiale, on täheldatud kalade ainevahetuse aeglustumist, kui hapniku kontsentratsioon langeb alla 40% küllastatuse. Hüpoksiast tingitud stress võib põhjustada toitumisaktiivsuse langust ning selle läbi ka kasvukiiruse aeglustumist. Hapnikusisalduse langedes vees alla 30% küllastatusest toituvad lestadest vaid üksikud isendid (Tallqvist et al, 1999). Hapnikupuudus võib ilmneda nii Läänemere sügavamates kihtides kui ka massiliste vetikaõitsengute tagajärjel madalas rannikulähedases vees, põhjustades seeläbi just lestade noorjärkude kasvukiiruse alanemist või isegi isendite hukkumist (Drevs et al., 2007). 10
1.4 Sigimine Sigimisbioloogia alusel eristatakse Läänemeres kahte lesta rassi: 1) süvikukudulest Platichthys flesus trachurus natio baltica infranatio pelagicus ja 2) rannikukudulest Platichthys flesus trachurus natio baltica infranatio sublitoralis (Mikelsaar, 1984). Lestade kudemisaeg Läänemeres on aprillist juunini, nihkudes ajas edasi põhja- ja idasuunas (Бетешева & Куликова, 1954). Eesti vetes koeb lest enamasti aprillis-mais (Mikelsaar, 1984). Lestad saavutavad suguküpsuse üldjuhul kolme- kuni kuueaastaselt, üksikud isased ka juba kaheaastaselt (Ojaveer & Drevs, 2003). Minimaalne registreeritud pikkus suguküpsetel isastel on 15,2 cm ja emastel 18,5 cm. Süvikukudulestade vastavad mõõtmed on suuremad (Mikelsaar, 1984). Peamised süviku- ja rannikukoelmute vahelised erinevused avalduvad sügavusest tingitud erinevates valgus-, temperatuuri- ja gaasirežiimides. Vee sügavusest sõltub ka selle kihi soolsus, samuti põhjahoovused, mis on peamised marja ujuvust määravad tegurid (Микельсаар, 1958). Läänemere lõunaosas koonduvad lestad kudema Gdanski, Bornholmi ja Arkona süvikutesse, põhja pool Gotlandi süvikusse. Rannikukudulestad koevad Eesti põhjaranniku lahtedes ja Hiiumaa lähedal (Ojaveer & Drevs, 2003). Pärast koorumist kanduvad süvikukudulesta noorjärgud hoovustega kirde suunas asuvatele madalamatele magedamatele merealadele, kus nad läbivad metamorfoosi ja laskuvad põhja. Katseliselt on tõestatud, et lesta vastsed ja metamorfoosi läbinud kalad eelistavad magedamat vett (Bos & Thiel, 2006). Rannikukudu lestade noorjärkude puhul on samuti täheldatud rännet ida ja kirde suunas (Микельсаар, 1958). 11
2 Materjal ja metoodika 2.1 Uurimisala Töös kasutatud materjal koguti TÜ Eesti Mereinstituudi poolt teostatava rannikumere kalastiku seire programmi raames aastatel 2000-2008 Küdema lahest. Küdema laht asub Saaremaa loodeosas ja on avatud Läänemere avaosa vetele (joonis 1). Lahe soolsusrežiim on sõltuv sageli toimuvatest apvellingutest (süvavete kergetest), kõikudes vahemikus 5-7. Otsest magevee mõju piirkonnas pole. Küdema lahe põhjasubstraat varieerub lahe madalamas osas liivasest ja klibusest põhjast paesel alusel kuni kõva paekaljuni (Martin, 2000). Joonis 1. Uurimisala paiknemine Eesti rannikumeres Loode-Saaremaal. - püügijaamade asukoht Küdema lahes. 12
Põhjataimestiku katvus Küdema lahes on küllaltki suur, olles maksimaalne 4,5-5 m sügavusel. Põhjaloomastiku liigiline mitmekesisus on küllalti väike, alalt on leitud 12 liigi esindajaid. Alates ligikaudu 2,8 m sügavuselt asustab merepõhja suure katvusega ja arvukusega söödav rannakarp (Mytilus trossulus), mis moodustab ka põhilise biomassi ning katab enamuse merepõhjast lausaliselt alates kaheksa meetri sügavuselt (Martin, 2000). 2002. aasta eripäraks oli söödava rannakarbi kolooniate arvukuse vähenemine Küdema uurimisalal. Kõikidel eelnevatel aastatel (1996-2001) moodustas söödava rannakarbi populatsioon allpool põisadru vööndit enamuse biomassist, kuid 2002. aastal seda liiki Küdema lahe seirealalt praktiliselt ei leitud (Kanošina, 2003). 2003. aastal oli rannakarbi arvukus ja biomass samuti madal, olles siiski eelmise aastaga võrreldes suurenenud (Martin, 2004). Järgneval aastal oli loomastiku biomass tõusnud ligi kolm korda ning domineeris jällegi söödav rannakarp (Martin, 2005). 2.2 Püügimetoodika Käesolevas töös kasutatud kalad püüti kuuest fikseeritud asukohaga püügijaamast (22 33 N 22 12 E), igal aastal kokku kuue öö vältel. Iga jaam koosnes 1,8 m kõrgustest ja 30 m pikkustest nakkevõrkudest, silmasuurusega 22, 30, 38, 50 ja 60 mm vastavalt standardsele seiremetoodikale (Thoresson, 1993). Jaamad paiknesid 14-20 m sügavusel. Püügid sooritati hilissügisel oktoobris-novembris, mil veetemperatuur oli langenud alla 12 C. Püükide aeg on valitud ala püsikalastiku iseloomustamiseks (Eschbaum et al., 2004). Püügiperioodi keskmiste veetemperatuuride arvutamisel kasutati Eesti Meteoroloogia ja Hüdroloogia Instituudi andmeid. Mõõtmistulemused pärinevad Ristna, kui Küdema lahele lähimal asuvast, avamerelise mõjuga uurimisjaamast. Püügiperioodi keskmised veetemperatuurid (keskmine±sd) olid aastatel 2000-2004 vastavalt 11,0±0,6 C, 7,4±0,6 C, 3,1±0,7 C, 5,8±0,8 C ja 9,2±0,9 C. Aastal 2008 püügipiirkonnas mõõdetud keskmine veetemperatuur oli 11,5±0,1 C. Kalade arvukuse hindamiseks kasutati keskmist kalade arvu ühe jaamöö kohta uurimisaastal [CPUE saak püügiühiku kohta (catch per unit of effort)] (Thoresson, 1993). 13
Püütud kaladel mõõdeti üldpikkus täpsusega üks millimeeter, kaaluti üldmass täpsusega üks gramm ning määrati sugu ja suguküpsuse aste (kuuepallisüsteemis). Tehti kindlaks kalade poolsus märgiti, kummal kehaküljel paiknesid isendite silmad. Lestade vanuse määramiseks koguti aastatel 2000-2007 igalt isendilt võimaluse korral kaks otoliiti (sagitta). Vanus määrati kogutud murtud ja põletatud otoliitidelt, nagu on ühe sobiva meetodina soovitanud ICES (2007; 2008) ning Gårdmark jt. (2007). Lisaks mõõdeti tervetelt otoliitidelt 16-kordse suurendusega pealtvalgustusega binokulaarmikroskoopi kasutades otoliidi raadius tsentrumist rostrumi suunas täpsusega 0,05 mm. See raadius on tugevaimas seoses kala pikkusega (Draganik & Kuczyński, 1993; Sapota & Mudrak, 1998). Raadiusega samas suunas mõõdeti otoliidi aastased juurdekasvud ja kasutati edasistes arvutustes. Kalade aastase individuaalse juurdekasvu määramiseks teostati pikkuste tagasiarvutus. Kuna lesta üldpikkuse ja otoliidi raadiuse vahel on lineaarne seos (Sapota & Mudrak, 1998; käesolevas andmestikus: TL=31,9+4,29*R; r²=0,66; n=1938; p<0,0001) ning tagasiarvutuste tulemused on mõjutatud Lee fenomenist, siis kasuti pikkuste arvutamiseks Fraser-Lee valemit: L L c a Rc = R a, kus; + t t L kala üldpikkus, R otoliidi raadius, t kala leitav vanus, c pikkus püügihetkel, a regressioonsirge lõikepunkt y-teljega (Francis, 1990; Draganik & Kuczyński, 1993). 2.3 Toitumisanalüüs Toitumise analüüsimiseks eemaldati 2008. aastal kogutud 271 lesta seedetrakt ning säilitati hilisemaks analüüsimiseks -20 C juures. Toiduobjektide esinemise korral määrati saakobjektid võimalikult täpseima taksonoomilise järguni, kalade ja limuste puhul üldjuhul liigi tasemeni. Toiduobjektide esinemissageduse iseloomustamiseks arvutati toiduobjekti esinemissageduse indeks (OI) (Hyslop, 1980), kus OI on vastava saakobjekti esinemise protsent kõigi toitu sisaldavate seedekulglate seast. Hindamaks toiduobjektide tarbimise muutumist kala kasvades arvutati saakobjekti esinemissagedus 14
lesta erinevates pikkusgruppides. Kalad jaotati üldpikkuse alusel kolme gruppi väikesed (<200), keskmised (201-250) ja suured (>250) (Щукина, 1970; Karlson et al., 2007). Toiduobjektide esinemissagedusi võrreldi χ²-testiga. Lesta toitumiseelistuse hindamiseks kasutati Ivlevi selektiivsusindeksit (index of electivity). Ivlevi selektiivsusindeks arvutati kasutades valemit : ri p E = ri + p i i, kus; E selektiivsusindeks, r i saaklooma suhteline osakaal seedetraktis ja p i saaklooma suhteline osakaal keskkonnas (Wooton, 1995). Selektiivsusindeksi väärtus jääb vahemikku -1 kuni +1, kus positiivsed väärtused näitavad toiduobjekti eelistamist ja negatiivsed väärtused vältimist. Väärtus null näitab toiduobjekti juhuslikku valikut. Töös kasutatud Küdema lahe põhjaloomastiku arvukused pärinevad TÜ Eesti Mereinstituudi põhjaloomastikuseire andmebaasist. Analüüsist jäeti välja lahes esinevad põhjaloomastikuliigid, kellest lestad Küdema uurimisalal ei toitunud. 2.4 Andmeanalüüs Saagikuse hindamiseks võrreldi CPUE-sid püügiaastate kaupa χ²-testiga. CPUE ja püügiperioodi keskmiste veetemperatuuride vahelise seose leidmiseks kasutati korrelatsioonanalüüsi. Kalade üldseisundi iseloomustamiseks kasutati Fultoni tüsedusindeksit. Kuna seiretööde käigus mõõdeti kalade üldpikkus, siis see teisendati pikkuseks sabauime alguseni (Saat et al., 2007) ning saadud väärtusi kasutati lestade individuaalsete Fultoni tüsedusindeksite arvutamisel (Wooton, 1995). Fultoni tüsedusindeks sõltub kala vanusest, suguküpsuse astmest, mao täitumusest ning üldisest toitumuslikust ja tervislikust seisundist, olles seega seotud kala kasvuga, mille langus peaks peegeldama kasvukoha erinevust optimaalsest 15
(Andersen et al., 2005b). Hindamaks erinevate tegurite mõju Fultoni tüsedusindeksile kasutati mitmefaktorilist dispersioonanalüüsi. Fultoni tüsedusindeksi andmestiku viimiseks parameetriliste testide eeldustele vastavaks kasutati individuaalsete väärtuste kümnendlogaritmteisendust. Algselt kaasati mudelisse püügiaasta, sugu, kalade vanus ja poolsus, millest analüüsi käigus eemaldati ükshaaval statistiliselt mitteolulised tegurid ning nende koosmõjud. Erinevate tegurite keskmisi väärtusi võrreldi Unequal N HSDtestiga. Otoliitidelt tagasiarvutatud aastaste juurdekasvude (suvine ja talvine kasvutsoon otoliitidel) hindamiseks aastate lõikes vanuste kaupa, jaotati lestad kaheksasse gruppi nii, et esimesse gruppi kuulusid samasuvised ehk üheaastased ja seitsmendasse gruppi seitsmeaastased kalad. Viimase, kaheksanda grupi moodustasid kaheksa-aastased ja vanemad isendid. Kaheksanda grupi lestade juurdekasvus statistiliselt olulist erinevust ei esinenud (Kruskal-Wallise test: p>0,05). Saaremaa lähistel läbiviidud märgistamis- ja taaspüügitulemuste alusel (Щукина, 1970; Витиньш, 1976), milles märgistatud lesti püüti järgnevatel aastatel nii samast kui ka teistest Läänemere piirkondadest, võib eeldada, et lestad ei pruukinud kõikidel püügiaastatele eelnenud eluaastatel Küdema lahes toituda. Seetõttu analüüsiti lestadel viimasel eluaastal ehk püügiaastal moodustunud juurdekasve vanuste kaupa. Selleks jagati kalad vanuste kaupa kuude gruppi nii, et esimesse gruppi kuulusid kolmeaastased lestad, kuna nooremate isendite valim võrgupüügis oli liiga väike, ja kuuendasse gruppi kaheksa-aastased ja vanemad isendid. Sugusid käsitleti kasvuparameetrite analüüsis eraldi, kuna emaste lestade kasvukiirus oli alates teisest eluaastast statistiliselt oluliselt suurem kui isastel kaladel (Mann-Whitney U- test: 2,71<Z<7,92; 0,0001<p<0,007). Parem- ja vasakpoolseid kalu kasutati andmeanalüüsis koos, kuna nende poolsuse ja soo vahel statistiliselt olulist seost ei leitud (Kruskal-Wallise test: H=0,65; p=0,42; n=1938). Samuti ei täheldatud aastaste juurdekasvude sõltuvust poolsusest (Kruskal-Wallise test: p>0,05). Püügiaasta juurdekasvude ja aastaste juurdekasvude võrdlemiseks vanuseti kasutati Kruskal-Wallise testi. 16
3 Tulemused Töös kasutatud 4271 lestast määrati vanus 1938 isendil, neist 1068 olid emased ja 870 isased. Analüüsitud kalad olid pikkusvahemikus 87-360 mm, neist noorimad üheaastased ja vanimad 13-aastased. Toitumisanalüüsis kasutati 271 kala, neist 153 olid emased ja 118 isased. 3.1 Toitumisanalüüs 2008. aastal püütud kaladest sisaldasid toitu 213 (79%) isendit ja 58 (21%) juhul olid lestad tühja seedetraktiga. Analüüsitud kalade toidus määrati 14 erineva põhjaeluviisilise selgrootu ja viie kalaliigi esindajaid. Lisaks sisaldasid lestade seedetraktid vetikaid, veetaimi ja kive. Kõige sagedamini esines lestade seedetraktis söödavat rannakarpi (OI=69,5%), järgnesid söödav südakarp (34,3%), balti lamekarp (32,9%) ja liivauurikkarp (32,9%). Söödava rannakarbi esinemissagedus oli lesta seedetraktis suurim, erinedes oluliselt teiste peamiste toiduobjektide esinemissagedusest. Teiste enamlevinud toiduobjektide esinemissageduste vahel statistiliselt olulist erinevust ei leitud (tabel 1). Kaladest sisaldasid lesta seedetraktid räime, emakala, ogalikku, sugukonna mudillased (Gobiidae) määramata isendeid ning musta mudilat (Gobius niger). Lesta soolestikus esines kive 62 (29,1%) juhul. Kivide esinemissagedus oli tugevasti seotud söödava rannakarbi esinemissagedusest (χ²=41,9; df=1; p<0,0001) lesta seedetraktis. Tabel 1. Enamesindatud toiduobjektide esinemissageduste võrdlus. χ² p söödav rannakarp balti lamekarp 13,1 0,0003 söödav rannakarp söödav südakarp 11,9 0,0006 söödav rannakarp liiva-uurikkarp 19,5 <0,0001 söödav rannakarp - vesitigu 29,1 <0,0001 balti lamekarp söödav südakarp 0,03 0,86 balti lamekarp liiva-uurikkarp 0,74 0,39 söödav südakarp liiva-uurikkarp 1,1 0,30 Lesta toiduobjektide esinemissageduste muutus kala kasvades on kirjeldatud tabelis 2. Erinevate pikkusgruppide toiduobjektide esinemissagedused erinesid üksteisest (χ²=94,9; df=18; p<0,0001). Söödava rannakarbi esinemissagedus oli suurim keskmise suurusega kaladel ja väikseim suurtel kaladel, jäädes siiski kõigis pikkusgruppides enimtarbitumaks toiduobjektiks. Kala kasvades suurenesid seedetraktis balti lamekarbi (χ²=19,8; 17
p<0,0001), söödava südakarbi (χ²=14,4; p=0,0007), liiva-uurikkarbi (χ²=13,2; p=0,001) ja vesiteo (χ²=23,1; p=0,001) esinemissagedused. Söödava rannakarbi (χ²=9,2; p=0,01) ja kalade (χ²=17,8; p=0,0001) esinemissagedused olid pikkusgrupiti erinevad, kuid kindlat muutumissuunda kala kasvades ei ilmnenud. Garneelide (χ²=5,8; p=0,055), teiste mittelubikojaliste selgrootute (χ²=4,0; p=0,14), muude toiduobjektide (χ²=4,5; p=0,11) ja kivide (χ²=2,7; p=0,26) esinemissagedustes erinevust ei ilmnenud. Emaste ja isaste kalade toitumine statistiliselt oluliselt ei erinenud (χ²=16,6; df=9; p=0,06). Tabel 2. Lesta toiduobjektide esinemissagedus (%) kala pikkusgruppide kaupa. n söödav rannakarp balti lamekarp söödav südakarp liivauurikkarp vesitigu garneel kala muu selgrootu muu kivid <200 54 75,9 13 14,8 13 3,7 9,3 13 9,3 13 22,2 201-250 84 83,3 32,1 38,1 23,8 16,7 7,1 2,4 20,2 6 34,5 >250 75 49,3 48 43,6 38,7 32 1,3 24 16 5,3 28 Lest eelistas toituda balti lamekarpidest, söödavatest südakarpidest, liiva-uurikkarpidest, vesitigudest, müsiidilistest, vesikingadest ja lehtsarvedest. Samas vältisid nad toiduobjektina söödavaid rannakarpe ja kirpvähke. Harjasliimuka (Hediste diversicolor) esinemine lesta seedetraktis oli nõrgalt negatiivse selektiivsusindeksi alusel juhuslik (joonis 2). Joonis 2. Lesta bentiliste toiduobjektide selektiivsusindeksi väärtused Küdema lahes. 18
3.2 Arvukus Lesta saagikus jaamöö kohta (CPUE) oli aastati erinev (χ²=10,9; df=4; p=0,03). Arvukus erines statistiliselt oluliselt aastatel 2000 ja 2002 (χ²=8,00; p=0,005), 2000 ja 2004 (χ²=5,77; p=0,02) ning 2002 ja 2003 (χ²=3,85; p=0,049). Madalaim CPUE oli 2002. aastal (joonis 3). 30 25 20 CPUE 15 10 5 0 2000 2001 2002 2003 2004 Aasta Joonis 3. Lesta saagikus (CPUE) Küdema lahes aastatel 2000-2004. Lesta arvukuse ja püügiperioodi keskmise temperatuuri vahel esinev positiivne seos ei osutunud käesolevas andmestikus statistiliselt usaldusväärseks (r s =0,60; n=5; p=0,28). 3.3 Tüsedusindeks Analüüsitud lestade Fultoni tüsedusindeksid sõltusid oluliselt nii aastast, soost kui ka vanusest (tabel 3). Madalaimad tüsedusindeksid esinesid 2002. aastal (joonis 4), erinedes oluliselt kõigil teistel uurimisaastatel esinenud tüsedusindeksitest (post hoc Unequal N HSD-test: 0,0001<p<0,002). Teiste aastate tüsedusindeksite vahel statistiliselt olulist erinevust ei leitud (post hoc Unequal N HSD-test: p>0.05). Tabel 3. Aasta, soo ja vanuse mõju lestade Fultoni tüsedusindeksile. F p aasta 11,1 4;1141 <0,0001 sugu 57,3 1;1141 <0,0001 vanus 9,4 6;1141 <0,0001 19
Tüsedusindeks oli kõigil analüüsitud aastatel emastel lestadel kõrgem kui isastel (post hoc Unequal N HSD-test: p<0,0001). Suurim tüsedusindeksi väärtus esines kolmeaastastel lestadel, erinedes oluliselt viieaastaste ja vanemate kalade tüsedusindeksitest (post hoc Unequal N HSD-test: 0,001<p<0,0001). Kuueaastaste kalade tüsedusindeksid olid väikseimad, erinedes oluliselt kahe-, kolme- ja nelja-aastaste lestade tüsedusindeksitest (post hoc Unequal N HSD-test: 0,0001<p<0,007). Teiste vanuserühmade isendite tüsedusindeksite väärtuste vahel statistiliselt olulist seost ei ilmnenud. Lesta tüsedusindeks kala poolsusest ei sõltunud (F 1;1141 =1,2; p=0,3). 2,25 2,20 Fultoni tüsedusindeks 2,15 2,10 2,05 2,00 1,95 1,90 1,85 2000 2001 2002 2003 2004 Aasta emane isane Joonis 4. Emaste ja isaste lestade Fultoni tüsedusindeksi väärtused (aritmeetiline keskmine ± SE) aastatel 2000-2004 (n=1153). 3.4 Juurdekasv aastati Otoliitidelt tagasiarvutuste teel leitud lestade aastased juurdekasvud erinesid Küdema lahes aastatel 2000-2004 emastel kaladel teisel, kolmandal, neljandal ja kuuendal eluaastal ning isastel esimesel, teisel, kuuendal ja seitsmendal eluaastal. Erinevust juurdekasvudes võis märgata ka nelja-aastastel isastel lestadel, kuid see ei osutunud statistiliselt usaldusväärseks (tabel 4). 20
Tabel 4. Küdema lahe lestade juurdekasvude erinevus aastatel 2000-2004 vanuste kaupa (Kruskal-Wallise test). Emased Isased Vanus H p n H p n 1 7,89 0,10 390 12,9 0,001 307 2 23,5 <0,0001 471 14,9 0,005 382 3 12,8 0,001 472 3,21 0,52 397 4 33,0 <0,0001 455 9,36 0,053 332 5 2,78 0,60 373 1,25 0,87 282 6 9,88 0,04 287 19,6 <0,001 245 7 3,47 0,48 201 17,5 0,002 198 8+ 0,28 0,99 214 5,89 0,21 196 Emaste lestade esimesel eluaastal moodustunud juurdekasvud võrdlusalustel aastatel statistiliselt oluliselt ei erinenud. Kaheaastaste kalade 2001. aastal moodustunud juurdekasvud olid oluliselt suuremad 2002. (Z=3,92; p<0,001), 2003. (Z=4,09; p<0,0001) ja 2004. (Z=2,95; p=0,03) aastal moodustunud juurdekasvudest. Kuigi kolmeaastaste emaste lestade aastastes juurdekasvudes ilmnes statistiliselt oluline erinevus (tabel 5), siis aastatevahelises võrdluses juurdekasvud üksteisest statistiliselt oluliselt ei erinenud. Nelja-aastaste emaste lestade aastased juurdekasvud olid suurimad 2000. aastal, erinedes juurdekasvudest aastatel 2002 (Z=4,32; p<0,001), 2003 (Z=4,56; p<0,0001) ja 2004 (Z=3,08; p=0,02). Juurdekasvud 2001. aastal olid statistiliselt oluliselt suuremad 2003. aasta juurdekasvudest (Z=3,10; p=0,02). Viieaastaste lestade juurdekasvud aastati statistiliselt oluliselt ei erinenud. Kuuendal eluaastal moodustunud juurdekasvud olid suurimad 2004. aastal, erinedes oluliselt 2001. aastal moodustunud juurdekasvudest (Z=2,92; p=0,03). Vanematel isenditel juurdekasvudes statistiliselt usaldusväärset erinevust ei leitud. (joonis 5). 21
90 Juurdekasv 80 70 60 50 40 30 20 10 EMASED 2000 2001 2002 2003 2004 0 1 2 3 4 5 6 7 8+ Vanus Joonis 5. Emaste lestade juurdekasvud millimeetrites (mediaan±kvartiilid) aasta ja vanuse kaupa. Üheaastaste isaste lestade 2000. aastal moodustunud juurdekasvud olid statistiliselt oluliselt suuremad 2001. aastal moodustunud juurdekasvudest (Z=2,93; p=0,03). Kaheaastaste isaste kalade juurdekasv oli suurim 2000. aastal erinedes statistiliselt oluliselt 2003. aasta juurdekasvudest (Z=2,89; p=0,04). Kolme-, nelja- ja viieaastaste lestade aastastes juurdekasvudes statistiliselt olulist erinevust ei leitud. Kuueaastaste lestade suurimad juurdekasvud ilmnesid 2004. aastal. Kalade 2004. aasta juurdekasvud erinesid juurdekasvudest aastatel 2001 (Z=3,06; p=0,02), 2002 (Z=3,96; p<0,0001) ja 2003 (Z=3,74; p=0,002). Seitsmeaastaste isaste juurdekasv oli samuti suurim 2004. aastal erinedes juurdekasvudest aastatel 2000 (Z=3,53; p=0,004) ja 2001 (Z=3,13; p=0,02). Kaheksa-aastaste ja vanemate lestade juurdekasvud aastati oluliselt ei erinenud (joonis 6). 22
90 80 ISASED J uur dk e asv 70 60 50 40 2000 2001 2002 2003 2004 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8+ Vanus Joonis 6. Isaste lestade juurdekasvud millimeetrites (mediaan±kvartiilid) aasta ja vanuse kaupa. Aastastel juurdekasvudel vanuste kaupa ja saagikuse vahel statistiliselt olulist seost ei esinenud :-0,3<r s <0,3; 0,5<p<0,9). 3.5 Püügiaastal moodustunud juurdekasv Selgitamaks, kas 2002. aastal moodustunud juurdekasvud erinevad teistel võrdlusalustel aastatel moodustunud juurdekasvudest, võrreldi viimasel eluaastal moodustunud juurdekasve vanuste kaupa. Püügiaastal moodustunud lestade juurdekasvud keha üldpikkuses erinesid 2000-2004 aastal emastel lestadel kolmandal, kuuendal ja kaheksandal eluaastal ning isastel kolmandal ja neljandal eluaastal (tabel 5). 23
Tabel 5. Küdema lahe lestade püügiaasta juurdekasvude erinevus aastatel 2001-2004 vanuste kaupa (Kruskal-Wallise test). Emased Isased Vanus H p n H p n 3 11,8 0,02 52 19,2 <0,001 45 4 5,99 0,20 85 21,4 <0,001 117 5 2,82 0,59 104 7,3 0,12 91 6 16,4 0,003 127 2,05 0,73 79 7 1,92 0,75 93 5,02 0,29 55 +8 10,7 0,03 161 8,70 0,07 132 Kolmeaastastel emastel lestadel moodustus suurim juurdekasv 2004. aastal, erinedes statistiliselt oluliselt 2003. aasta (Z=3,28; p=0,001) juurdekasvust. Nelja- ja viieaastastel emastel lestadel püügiaasta juurdekasvudes olulist erinevust ei leitud. Kuuendal eluaastal oli väikseim juurdekasv aastal 2000, erinedes oluliselt 2001. (Z=3,38; p=0,007) ja 2003. aastal (Z=3,58; p=0,003) moodustunud juurdekasvudest. Seitsmendal eluaastal juurdekasvud aastati statistiliselt oluliselt ei erinenud. Kaheksa-aastastel ja vanematel emastel lestadel moodustus suurim juurdekasv 2003. aastal, erinedes statistiliselt oluliselt 2000. aasta (Z=3,01; p=0,03) juurdekasvudest (joonis 7). Juurdekasv 60 50 40 30 EMASED 2000 2001 2002 2003 2004 20 10 0 3 4 5 6 7 8+ Vanus Joonis 7. Emaste lestade püügiaastal moodustunud juurdekasvud millimeetrites (mediaan±kvartiilid) aastate lõikes vanuste kaupa. 24
Kolmeaastastel isastel kaladel, kes olid püütud 2000. aastal, olid püügiaastal moodustunud juurdekasvud väiksemad kui 2004. aastal püütud lestadel (Z=3,97; p=0,0007). Nelja-aastastel kaladel olid suurimad juurdekasvud samuti 2004. aastal, erinedes 2000. aasta juurdekasvudest (Z=4,51; p=0,0003). Vanematel isastel lestadel püügiaastal moodustunud juurdekasvudes statistiliselt olulist erinevust ei ilmnenud (joonis 8). 60 ISASED 50 40 2000 2001 2002 2003 2004 Juurdekasv 30 20 10 0 3 4 5 6 7 8+ Vanus Joonis 8. Isaste lestade püügiaastal moodustunud juurdekasvud millimeetrites (mediaan±kvartiilid) aastate lõikes vanuste kaupa. 25
4 Arutelu 4.1 Toitumine Küdema lahes toitus lest limustest, teistest põhjaeluviisilistest selgrootutest ja kaladest. Suurima esinemissagedusega toiduobjekt lesta seedetraktis oli söödav rannakarp, järgnesid söödav südakarp, balti lamekarp ja liiva-uurikkarp, teiste saakobjektide esinemissagedus oli väiksem. Seega toitub lest peamiselt sessiilsetest põhjaloomadest, ehkki on võimeline tabama ka liikuvamaid põhjaloomastiku esindajaid, nagu garneele, ning kalu. Käesolevas töös näidati esmakordselt, et lesta menüüsse kuuluvad ka emakala ja must mudil. Lesta eelistatumaks toiduobjektiks Küdema lahes olid karbid. See tulemus on kooskõlas lestade toitumist kirjeldavate andmetega mujalt. Nt. Vinagre jt. (2008) näitasid, et Portugali rannikul eelistasid lestad samuti karpe teistele toiduobjektidele. Suurim selektiivsusindeks Küdema lahes esines liiva-uurikkarbil, järgnesid söödav südakarp ja balti lamekarp. Laboris läbi viidud katsete andmeil eelistab lest toituda õhemakestalistest limustest, sealhulgas balti lamekarpidest, kuna nende seedumisprotsess lestade seedesüsteemis on kiirem ja efektiivsem (Aarnio & Bonsdorff, 1997). Üllatuslikult osutus Küdema lahes üks arvukaim saakobjekt lestade poolt mitteeelistatuks. Nimelt oli söödava rannakarbi selektiivsusindeks negatiivne, samas kui selle liigi esinemissagedus lesta toiduobjektina oli suurim. See võib tuleneda sellest, et kuigi rannakarbi arvukus on lahes kõrge, kahandab miski nende väärtust toiduobjektina. Üheks selliseks põhjuseks võib olla, et söödavad rannakarbid on büssuse niitide abil põhjale tugevasti kinnitunud ja lestal on raske neid substraadist eraldada. Selle hüpoteesi toetuseks võiks lugeda ka väiksemate kivide ja suuremate liivaterade oluliselt suurema esinemissageduse just rannakarpidest toitunud kalade soolestikus. Toidu kättesaadavuse mõju toitumiseelistustele näitavad ka Moore ja Moore (1976) tulemused, mille kohaselt olukorras, kus muidu eelistatud saakobjektide tabamine osutus energeetiliselt kulukamaks (kalade liikumiskiirus vähenes temperatuuri langedes ning toidust saadava energia ja 26
toiduotsinguteks kulutatava energia suhe muutus kaladele ebasoodsaks), eelistas lest vähemliikuvaid toiduobjekte. Küdema lahe lesta erinevate pikkusgruppide toidusedeli moodustasid küll üldjoontes samad saakobjektid, ent nende osakaal menüüs muutus pikkusgrupiti (tabel 2). See ei ole üllatav, kuna on näidatud, et kala keha suurenedes on neil kasulikum toituda suurematest saakobjektidest. Samas aga jätkavad suuremad kalad üldjuhul ka väiksematest saakobjektidest toitumist (Wooton, 1995; Scharf et al., 2000; Vinagre et al., 2008). Vaatamata söödava rannakarbi negatiivsele selektiivsusindeksile võib seda liiki siiski pidada lesta tähtsaimaks toiduobjektiks Küdema lahes, sest söödava rannakarbi esinemissagedus oli kõrgeim kõigi lesta pikkusrühmade seedetraktides. Kuna kalade kasvukiiruse üheks peamiseks mõjutajaks on toidu hulk ja selle kättesaadavus (van der Veer & Witte 1993), võiks käesoleva töö seniste tulemuste põhjal ennustada, et söödava rannakarbi, kui antud piirkonnas esineva lesta peamise toiduobjekti, arvukuse ajutine vähenemine 2002. aastal võiks mõjutada lestade arvukust ja kasvunäitajaid. 4.2 Tüsedusindeks Lestade individuaalsed Fultoni tüsedusindeksid sõltusid püügiaastast, soost ja vanusest. Madalaimate tüsedusindeksi väärtustega kalad püüti 2002. aastal (joonis 4), mis langeb kokku söödava rannakarbi populatsiooni arvukuse langusega Küdema lahes (Kanošina, 2003). Söödava rannakarbi, kui lesta peamise toiduobjekti, arvukuse ja biomassi langus võis avaldada tugevat mõju selles piirkonnas toituvate kalade toidubaasile ning selle vähenemise kaudu kajastuda ka lestade konditsioonis. Ka kammelja (Scophthalmus maximus) noorjärkude puhul on näidatud, et tüsedusindeks on hea indikaator hindamaks lühiaegse, ent mitte pikemaaegse nälgimise mõju (Paulsen & Støttrup, 2004). Kui söödavate rannakarpide arvukus ja biomass olid 2004. aastaks võrreldes 2003. aastaga tõusnud ligi kolmekordseks (Martin, 2005), siis lestade tüsedusindeksi väärtustes vastavate aastate vahel olulist suurenemist ei esinenud. Lisaks ilmnes püügiaastal moodustunud juurdekasvu analüüsist, et kolmeaastastel emastel ning kolme- ja nelja- 27
aastastel isastel kaladel esines suurim juurdekasv just 2004. aastal. Teiste vanusegruppide isendite juurdekasvud sel aastal ülejäänud uurimisaastatel moodustunud juurdekasvudest usaldusväärselt ei erinenud. Oluliste muutuste mittekajastumist tüsedusindeksi väärtustes 2004. aastal võib seletada kalade võimega panustada heade keskkonnatingimuste korral pigem pikkuskasvu kui kaalkasvu (Paulsen & Støttrup, 2004). Samas ei saa välistada ka mitmete abiootiliste faktorite mõju, mis võisid sel aastal muul moel vähendada elupaiga kvaliteeti. Lisaks ei saa välistada ka, et 2004. aastal ei leitud tüsedusindeksi suuremaid väärtusi, kuna söödav rannakarp oli vaatamata suurimale esinemissagedusele siiski lestadele mitteeelistatud toiduobjekt ning seega ei kaasnenud söödava rannakarbi asurkonna kasvuga paralleelne kiskluse suurenemine lestade poolt. Tüsedusindeksi väärtus sõltus oluliselt lisaks aastale ka kala soost ja vanusest. Oluliseimaks tüsedusindeksi mõjutajaks osutus kala sugu (tabel 3), kuna suguküpsete lestade gonaadid olid püügiperioodil kolmandas arenguetapis, mil emasgonaadid ületavad massilt isasgonaadide massi. Seega on gonaadi mass üks teguritest, mis otseselt lesta tüsedusindeksit mõjutab, mistõttu on mudelis sugusid ka eraldi arvesse võetud (Ojaveer & Drevs, 2003). Tüsedusindeksi väärtus oli kõrgeim kolmeaastastel mittesuguküpsetel lestadel ning madalaim kuueaastastel suguküpsetel isenditel. Esmakordselt kudema hakkavad kalad (lestad kolme- kuni viieaastaselt) kasutavad küll osa energiast suguproduktide valmimisele, kuid ei pea samas taastama eelmisel kudemisel kaotatud energiavarusid ning seetõttu ilmneb suurem langus kasukiiruses alates teisest kudemisaastast (Nash & Geffen, 2005). Kuueaastased kalad on reeglina juba vähemalt korra kudenud ning nende madalam tüsedusindeks võib olla tingitud energia jaotumisest keha mõõtmete suurendamise ja suguproduktide valmistamise vahel. 4.3 Arvukus Lestade arvukus Küdema lahe seirepüükides oli aastati erinev. Madalaim arvukus esines 2002. aastal, erinedes oluliselt 2000. ja 2003. aasta lestade arvukustest (joonis 3). On tähelepanuväärne, et lestade arvukuse madalseis 2002. aastal ühtib samaaegse söödava rannakarbi arvukuse langusega Küdema lahes (Kanošina, 2003). Selline olulise toiduobjekti järsk kadumine antud piirkonnast võib olla üheks peamiseks lestade uue 28
toitumisrände põhjustajaks ja seeläbi lestade arvukuse languse põhjuseks Küdema lahes sel aastal. Samas ei saa välistada ka mitmesuguste teiste arvukust mõjutavate tegurite mõju. Käesolevas töös on kalade arvukuse hindamiseks kasutatud nakkevõrkude CPUE-d (saagikust). Võrgupüügi CPUE ei pruugi näidata tegelikku kalade arvukust püügipiirkonnas, kuna sõltub nii püügivahendite selektiivsusest kui ka kalade aktiivsusest (Appelberg et al., 1995; Neuman et al., 1996). Seega võiks lestade arvukuse langust 2002. aastal kaudselt põhjustada ka kalade kehvadest toitumistingimustest põhjustatud liikumisaktiivsuse langus, vastavalt kalade võimele ebasoodsate toitumistingimuste korral vähendada oma metabolismi- ja liikumiskiirust (Paulsen & Støttrup, 2004), ning sellest tingitud passiivsete püügivahendite, nagu nakkevõrkude püügiefektiivsuse langus. Lisaks on näidatud, et kalad asustavad eelkõige neid piirkondi, mis vastavad nende elupaiga nõuetele, kaasaarvatud toitumiseelistustele, ning tingimuste halvenedes liiguvad võimaluse korral sobivamatele toitumisaladele (Wooton, 1995). Kuna lestade toitumis- ja liikumisaktiivsus sõltub ka temperatuurist, olles jahedamatel temperatuuridel madalam (Fonds et al., 1992; van der Veer et al., 2001; Mallekh & Lagardère, 2002), võivad arvukuse näitajad olenevalt püügiperioodi veetemperatuuridest olla pisut kallutatud. Käesolevas töös oli lestade arvukuse ja püügiperioodide keskmiste veetemperatuuride vahel küll positiivne seos, kuid see ei osutunud statistiliselt usaldusväärseks. Olulise seose puudumine oli arvatavasti põhjustatud liialt vähesest vaatluste arvust (n=5), mistõttu ei saa täielikult välistada, et 2002. aasta lestade saagikuse languse põhjusteks olid nii kasvuks ebasobivad toitumistingimused kui ka püügiperioodi keskmisest (7,3±0,7) madalam veetemperatuur (3,1±0,7 C). Samas 2004. aasta lestade madala arvukuse korral (joonis 3) olid nii söödavate rannakarpide arvukus kui ka keskmine veetemperatuur (9,2±0,9 C) vaatlusperioodi keskmisest kõrgemad. Need tulemused viitavad, et ilmselt on lestade arvukuse määramisel lisaks rannakarbi arvukusele ja veetemperatuurile oluline roll veel mitmetel teistel, selles töös käsitlemata teguritel. Sellele vihjab ka 2004. aasta lestade arvukuse langus, vaatamata söödava rannakarbi ohtrusele ja kõrgemale veetemperatuurile. 29
4.4 Juurdekasv Otoliitidelt tagasiarvutatud nii püügiaastal moodustunud kui ka aastased juurdekasvud olid aastati vanuste kaupa erinevad. Paraku ei ilmnenud juurdekasvude vähenemist 2002. aastal, mis oleks olnud ennustatav, arvestades söödava rannakarbi arvukuse madalseisu sel aastal ning varajasemaid andmeid analoogsete olukordade kohta teiste kalaliikide puhul. Toidukvaliteedist ja -hulgast sõltuvat muutust kasvukiiruses ja pikkuskasvus on näidatud lestaliste noorjärkude (van der Veer & Witte, 1993; Malloy et al., 1996) ning suguküpsete (Millner & Whiting, 1996) kalade puhul, kuid otoliitidelt tagasiarvutatud juurdekasve nendes töödes ei käsitleta. Samuti on näidatud toiduhulga muutuse mõju kilu (Sprattus sprattus) vastsete keha mõõtmetele ning otoliidi juurdekasvudele, kus nälgivatel kaladel vähenes juurdekasv nii keha pikkuses kui ka kaalus ning olulisi muutusi olid näha ka otoliidi juurdekasvudes (Baumann et al., 2005). Lühemaaegsete näljaperioodide kajastumist noorjärkude, ent mitte vanemate isendite otoliidi ööpäevastel juurdekasvudel on näidatud ka tursa (Gadus morhua) puhul (Neat et al., 2008). Siiski on ülalpool toodud näidete puhul toidubaasi manipuleerimine läbi viidud kontrollitud laboritingimustes toiduobjektide täieliku eemaldamise teel. Paraku aga kalade loomulikus elupaigas toimuvad looduslikud protsessid põhjaselgrootute arvukust üldjuhul nii absoluutselt ei piira. Püügiaastal moodustunud juurdekasvu analüüsist ilmnes, et kolmeaastastel emastel (joonis 7) ning kolme- ja nelja-aastastel isastel kaladel (joonis 8) esines suurim juurdekasv 2004. aastal, mis võib olla seotud söödava rannakarbi arvukuse tõusuga lahes sel aastal. Kuna toiduobjektide arvukuse tõustes kasvab ka nende tabamisprotsent (Wooton, 1995), võib seeläbi suureneda ka neist toituvate kalade juurdekasv. Oluliselt väikseim juurdekasv esines kuueaastastel emastel ning kolme- ja nelja-aastastel isastel 2000. aastal. Samal aastal oli nii toiduobjektide kui ka lestade arvukus aga lahes suurim. Kuigi mitmete merekalade puhul pole populatsiooni tihedusest sõltuvat kasvukiiruse muutust leitud (van der Veer & Witte 1993), on lesta puhul siiski täheldatud kasvukiiruse nõrka sõltuvust populatsiooni tihedusest (Molander, 1955; Lorenzen & Enberg, 2001). Vaatamata sellele, et käesolevas töös osutus lestade saagikuse ja juurdekasvude vaheline 30