Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja maateaduste instituut Botaanika osakond Ott Kangur TAVALISTE TAIMELIIKIDE OHUSTATUS JA KADUMISE ERIPÄRAD Bakalaureusetöö Juhendaja: MSc Krista Takkis Tartu 2012
Sisukord Sissejuhatus... 3 1. Tavaliste liikide olemus... 4 2. Tavaliste liikide olulisus... 6 3. Liikide kadumise põhjused... 9 3.1 Elupaikade hävimine... 9 3.1.1 Intensiivne inimmõju... 9 3.1.2 Koosluste majandamise lakkamine... 10 3.2 Fragmenteerumine... 10 3.3 Ekspluateerimine... 11 3.4 Invasiivsed võõrliigid... 12 3.5 Kliima soojenemine... 13 4. Tavaliste liikide kadumise eripärad... 14 4.1 Elupaikade kadumine ja fragmenteerumine... 14 4.2 Geneetilise mitmekesisuse kadumine... 15 4.3 Ekspluateerimine... 16 4.4 Patogeenid ja kahjurid... 16 5. Dünaamika... 17 6. Haruldaseks muutunud liigid... 18 6.1 Elupaikade hävimine harilik äiakas (Agrostemma githago)... 18 6.2 Elupaikade fragmenteerumine püsiksannikas (Swertia perennis)... 19 6.3 Invasiivsed võõrliigid ameerika kastan (Castanea dentata)... 20 6.4 Mitmete tegurite koosmõju kanada tsuuga (Tsuga canadensis)... 21 Kokkuvõte... 22 The significance and specific reasons of loss of common plant species... 24 Tänuavaldused... 25 Kirjandusloend... 26 Internetiallikad... 32 2
Sissejuhatus Tänapäeva intensiivne inimtegevus on paljud ökosüsteemid koos sealsete liikidega ohtu seadnud, mistõttu panustatakse järjest enam ressursse looduskaitsesse ja teadusuuringutesse, mis aitaksid välja selgitada, kuidas on kõige efektiivsem liike kaitsta. Kõige rohkem on uuritud haruldasi (harvaesinevad ja vähearvukad) ning juba väljasuremise äärel olevaid liike (Gaston ja Fuller, 2008). See on ka põhjendatud, kuna looduskaitse üheks eesmärgiks on säilitada võimalikult suur mitmekesisus (Gaston ja Fuller, 2007). Tavalistele (väga sagedased ja rohkearvulised) liikidele aga on üsna vähe tähelepanu pööratud (Gaston, 2011) Ökosüsteemide püsimajäämise seiskohalt tuleks tunduvalt rohkem hakata keskenduma tavalistele liikidele, kuna nemad on ökosüsteemide ja koosluste vundamendiks, mille najal kogu ülejäänud ökosüsteem eksisteerib. Tavaliste taimeliikide ohtrus ja laiaulatuslik levik tagavad võrdlemisi suure biomassi, mis paneb aluse enamikele toiduahelatele ja tagavad nii lokaalselt kui globaalselt elupaigad paljudele organismidele (Grime, 1998; Reid et al., 2005; Gaston, 2010). Veelgi enam annavad põhjust neile suuremat tähelepanu pöörata hiljuti toimunud ning praegugi aset leidvad langused tavaliste liikide arvukuses (Hepting, 1974; Andreasen et al., 1996; Jenkins et al., 1999) ja nende elupaikade pindalas (Lienert et al., 2002; Hooftman et al., 2003; Pärtel et al., 2005; Food and Agriculture..., 2010). Selles töö üheks eesmärgiks on põgusalt tutvustada, miks tavalised liigid on olulised ning kuidas nad ülejäänud looduse ja inimese heaollu panustavad. Teiseks eesmärgiks on välja tuua põhjused ja eripärad, miks just tavalised liigid võivad olla ohustatud või muutuda ohustatuks. Nii nende olulisus kui ohustatuse eripärad tingivad suurema vajaduse rohkem panustada nende kaitsmiseks. 3
1. Tavaliste liikide olemus Arvukuse ja leviku alusel võib liigid jagada tavalisteks ja haruldasteks. Tavaliste liikide all käsitatakse üldiselt liike, mis on laialt levinud ning arvukad (Gaston, 2010). Definitsiooni juures on tähtis mõista, et laia leviku all ei mõelda alati globaalset skaalat, vaid pigem regionaalset skaalat; näiteks Siberi taiga, Lõuna-Ameerika vihmamets, Põhja-Ameerika preeria, aga ka laiemad piirkonnad, kliimavöötmed või vööndid nagu Põhja-Ameerika, lähistroopika, parasvöötme metsavöönd, Palearktis jne. Põhjus seisneb selles, et liike, mis oleksid võimelised asustama kogu maakera maismaad (kõrbeid, boreaalset vööndit, vihmametsa alasid), ei eksisteeri. Seega on mõttekam käsitleda laia leviku all piisavalt väikseid, kuid võimalikult suuri piirkondi, kus liigid on suutelised elama ja järglasi saama (Gaston ja Fuller, 2008). Liigi arvukust seevastu vaadeldakse eelkõige lokaalsel skaalal, mis tähendab, et mingi liigi esindajaid esineb teatud võrdlemisi väiksel territooriumil palju ehk nad on sellel territooriumil sagedased ja tavalised (Gaston, 2003 cit. Gaston, 2011; Leht, 2007). Liike, millel on suured populatsioonid, iseloomustab tihti ka lai levik ning suur lokaalne tihedus. See tähendab, et liigid, mis on tavalised arvukuse poolest, on sageli ka laialt levinud (Brown, 1984). See seos on reaalselt esinevaid olukordi lihtsustav ja üldistav ning tegelikult on erinevaid võimalusi tavaliseks olemiseks. Looduses esineb olukordi, kus liik võib olla lokaalselt arvukas, kuid kitsa levikuga, või lokaalselt vähearvukas, kuid laialt levinud (Gaston, 2011). Osade teadlaste käsitlustes kuuluvad need mõlemad rühmad haruldaste liikide hulka (Rabinowitz, 1981 cit. Jalakas, 2009; Fielder ja Ahouse, 1992 cit. Jalakas, 2009), mistõttu on vahel keeruline määrata, millised liigid on mingis teatud käsitluses tavalised. Lokaalselt arvukaid liike on siiski mõistlik tavalistena käsitleda, kuna nende panus kohaliku koosluse struktuuri ja aineringesse on võrdlemisi suur (Gaston ja Fuller, 2008). Enamasti on taimekooslustes umbes 50% indiviididest esindatud vähem kui 10% kõige arvukama liigi poolt ning 25% liikidest, mis on koosluses kõige arvukamad, esindavad ligikaudu 80% koosluse kõikidest üksikindiviididest (Gaston ja Fuller, 2008). Näiteks viiekümnehektarilises metsatukas Barro Colorado saarel Panamas esindavad 25% kõige arvukamat puuliiki umbes 85% kõikidest koosluse isenditest (Joonis 1; Hubbell et al., 2005). 4
Sellest järeldub, et enamik liike ükskõik millises koosluses on haruldased ning tavalisi liike on arvuliselt väga vähe. Seega on tavaline olemine looduses haruldane nähtus ning haruldane olemine väga tavaline nähtus (Gaston, 2011). Joonis 1. Liikide osakaal koosluse isenditest metsatukas Barro Colorado saarel (Hubbell et al., 2005). Paremaks mõistmiseks, mis on tavalised liigid, tasub lühidalt võrdluseks kirjeldada ka haruldaste liikide olemust. Haruldased on need liigid, mille populatsioonid on levinud piiratult ja on vähearvukad (Kunin ja Gaston, 1997). Rabinowitzi (1981) liikide jaotusskeemis on haruldaseks olemise kriteeriumid aga palju laiemad. Lisaks käsitleb ta haruldastena liike, mis on: lokaalselt arvukad, kuid levinud üksikutes piirkondades ja on spetsiifilise elupaiganõudlusega regionaalselt endeemsed liigid; lokaalselt arvukad, kuid geograafiliste piirangute tõttu väikese levikuga; laialt levinud, kuid ainult teatud spetsiifliste tingimustega piirkondades ja vähearvukad; laialt levinud, kuid geograafiliselt piiratud populatsioonidena ning vähearvukad; laialt erinevates piirkondades levinud, kuid mingitel põhjustel väikese arvukusega; lokaalselt arvukad ja laia levikuga, kuid spetsiifilise elupaiganõudlusega. Viimaste liikide näideteks on rabataimed, mille panus võib koosluse struktuuri ja teenustesse (vt ptk 2) olla üsna suur, mistõttu võib neid teatud kriteeriumite järgi käsitleda tavaliste liikidena (Rabinowitz, 1981 cit. Jalakas, 2009). 5
2. Tavaliste liikide olulisus Tavalistele liikidele ei pöörata tihtipeale erilist tähelepanu, kuna nad on nii tavalised, arvukad, laialt levinud ning kogu aeg meid ümbritsenud. Me oleme harjunud, et nad on alati olemas, ja ei tee nendest eriti väljagi. Suurem tähelepanu on koondunud haruldastele liikidele, kuna nende väike arvukus ja piiratud levik on põhjustanud vajaduse neid rohkem kaitsta ning sellest tulenevalt ka rohkem uurida. Tavalised liigid on aga jäänud veidi varju, kuigi nii mitmelgi põhjusel peaksid just nemad saama teadlastelt suuremat tähelepanu kui seni (Gaston ja Fuller, 2008). Tavalised liigid on meid ümbritseva looduse tähtsaimad kujundajad. Nad moodustavad enamiku koosluste ja ökosüsteemide struktuurist ja funktsioonidest ning omavad suurimat rolli teenuste pakkumisel (Gaston ja Fuller, 2008). Varem on selliseid liike erinevates käsitlustes nimetatud dominant-, alus- (foundation species) või struktuurliikideks (structural species), kuid kõik nad klassifitseeruvad oma omaduste poolest ka tavaliste alla (Ellison et al., 2005). Igale ökosüsteemile on omane mingi struktuur, mis omakorda on sageli kujundatud tavaliste liikide poolt. Nad mõjutavad nii regionaalsel kui lokaalsel skaalal ruumilist heterogeensust, mille kaudu on neil tugev mõju liigirikkusele (Lennon et al., 2004). Seega tavalised liigid on ebaproportsionaalselt suure mõjuga paljude makroökoloogiliste mustrite kujundajatena (Gaston ja Fuller, 2008). Pikaealised tavalised liigid panustavad oluliselt meid ümbritseva looduse struktureerimisse, tagades läbi oma pikaealisuse koosluste struktuuri ajalise jätkuvuse, luues järjepideva elupaiga vastava struktuuriga kohastunud liikidele (Jablonski ja Hunt, 2006). Kuna taimed, eeskätt tavalised taimeliigid, moodustavad suurema osa koosluste biomassist (Grime, 1998) ja määravad peamiselt nende struktuuri (Lennon et al., 2004), siis loovad nad ka suurema osa koosluste elupaikadest ülejäänud taimedele ning teiste taksonoomiliste rühmade esindajatele. Domineerivad taimeliigid mõjutavad kõige enam koosluste valgusre iimi ning see omakorda määrab osaliselt, milline on ülejäänud taimestik ning kas koosluses on rohkem valguslembeseid või varjutaluvaid taimeliike (Burton, 2009). Tavalised liigid täidavad kooslustes ning ökosüsteemides ebaproportsionaalselt palju erinevaid funktsioone. Taimede põhiliseks funktsiooniks ökosüsteemides on biomassi 6
tootmine ehk teisisõnu primaarproduktsioon. Tavalised taimeliigid panustavad aga just oma suure arvukuse tõttu biomassi tootmisesse kõige enam (Grime, 1998). Näiteks on eksperiment preeriataimestikuga näidanud, et dominantliikide vähenemine või kadumine vähendab oluliselt koosluste produktiivsust, kuid võrdväärne liigirikkuse kadu haruldaste liikide seas ei omanud mingit lühiajalist efekti näiteks kahe tavalise liigi kadumine vähendab oluliselt koosluse produktiivsust, ent kahe haruldase liigi kadumine ei avalda koosluse tootlikkusele mingit märgatavat mõju (Smith ja Knapp, 2003). Taimedel on oluline roll ka koosluse kaitsmisel võõrliikide eest. Liigirikkuse vähendamine niidukoosluses suurendab süsteemi vastuvõtlikkust invasiivsetele taimeliikidele ja seenpatogeenide levikut ning muudab putukakoosluste struktuuri ja liigirikkust (Knops et al., 1999). Seejuures etendavad nende funktsioonide täitmisel kõige suuremat rolli just tavalised liigid. Eksperimentaalsed muutused rohumaa dominantsete liikide arvukuses on näidanud koosluse vastuvõtlikkuse tõusu või langust võõrliikidele domineeriva liigi arvukuse vähendamine vastavalt suurendas ning arvukuse suurendamine vähendas koosluse vastuvõtlikkust invasiivsetele liikidele (Burke ja Grime, 1996; Smith et al., 2004). Tavalised liigid pakuvad suure osa ökosüsteemide teenustest (Gaston, 2010). Ökosüsteemi teenused, sageli käsitletud ka kui ökosüsteemi kaubad ja teenused (European Commission, 2011), on hüved, mida ökosüsteemid eelkõige inimestele nii otseselt kui kaudselt pakuvad (Reid et al., 2005). Need sisaldavad endas: Varustusteenuseid, mis tagavad meile otsesed kaubad nagu toit, vesi, puit, puuvill jne (Reid et al., 2005). Näiteks raiutakse metsatööstuses kõige enam just tavalisi puuliike (Food and Agriculture..., 2006; 2010; Gaston, 2011). Reguleerivaid teenuseid, mis mõjutavad õhu kvaliteeti, sademeid, haiguste levikut ja jäätmekäitlust (Reid et al., 2005). Taimed transpireerivad suurtes kogustes vett, mis moodustab võrdlemisi suure osa maismaalt aurustuvast veest (Jordan ja Kline, 1977; Barbour et al., 2005) ning mis omakorda mõjutab väga tugevalt kohalikku kliimat (Barbour et al., 2005). Arvestades, et tavalised liigid moodustavad suurema enamuse koosluse isenditest (Hubbell, 2005), siis on selge, et tavaliste liikide panus transpiratsiooni on suurim. Kultuuriteenuseid nagu ilu, lõõgastumist, inspiratsiooni ja üldist hingelist rahulolu. 7
Tugiteenuseid nagu fotosüntees, mullateke, tolmeldamine ja toitainete ringlus (Reid et al., 2005). Kindlasti ei ole tavalised taimeliigid kõigi nende teenuste eest vastutavad, vaid ka teiste taksonoomiliste rühmade (loomad, bakterid, seened) esindajatel, seejuures nii haruldastel kui tavalistel liikidel, on nende funktsioonide täitmisel oma roll. 8
3. Liikide kadumise põhjused Peamised põhjused liikide kadumiseks kogu maailmas on elupaikade kadumine ja degradeerumine, võõrliikide sissetung, isendite otsene hävitamine või eemaldamine loodusest, patogeenid ja kliima soojenemine (Dirzo ja Raven, 2003). Tavalisi liike mõjutavad samad ohutegurid, kuid nende mõju tavalistele liikidele võib olla teataval määral võimendatud (vt ptk 4; Gaston ja Fuller, 2007). 3.1 Elupaikade hävimine Inimene on oma tegevusega muutnud väga suurt osa keskkonnast, mille tagajärgedeks on sageli ökosüsteemide hävimine ja muutumine (Vitousek et al., 1997). Inimtegevuse tagajärjel on paljude koosluste pindala, võrreldes nende esialgse ulatusega enne olulist inimesepoolset sekkumist, märgatavalt vähenenud: metsad 29%, rohumaad 49% ning põõsastikud 74% (Gaston et al., 2003). Enamasti on see liigse inimtegevuse tagajärg, kuid nii mitmeidki kooslusi ähvardab just majandustegevuste lakkamine (Poschlod ja Wallis de Vries, 2002; Pärtel et al., 2005). 3.1.1 Intensiivne inimmõju Pidevalt kasvav rahvaarv on põhjustanud järjest suurema nõudluse erinevate looduslike ressursside järele. Väga palju elupaiku on hävinud metsade maharaiumise tõttu. Alates 1990. aastast on teatud andmetel metsade pindala kogu maailmas vähenenud peaaegu 150 miljoni hektari võrra (Food and Agriculture..., 2010). Üha kasvava lihanõudluse tõttu on viimastel aastakümnetel kariloomade hulk järjest kasvanud, mis on põhjustanud järjest suuremate maa-alade kasutusele võtmise karjatamiseks. Esiteks on see tendents põhjustanud metsade ja muude looduslike koosluste otsese hävitamise. Teiseks on karjakasvatuse tagajärjel karjatatavad maad degradeerunud, mis ei soodusta varem eksisteerinud koosluste taastumist (Food and Agriculture..., 2012). Lisaks on paljud taimeliigid väga tundlikud tallumise ja ära söömise suhtes. Kuigi on ka selliseid liike, mille arvukus ülekarjatamise tagajärjel kasvab, siis enamike liikide arvukusele mõjub see negatiivselt ning nad võivad sellistelt aladelt sootuks kaduda (Peper, 2011). 9
Paljudes Euroopa riikides on ka põllumajanduse intensiivistumise tõttu mitmete taimeliikide, eeskätt põlluumbrohtude, arvukus langenud. Konkreetsemateks põhjusteks on talivilja laiem kasutamine, teravilja seemnete efektiivsem puhastamine, erinevate herbitsiidide piserdamine, aga ka monokultuuride ja uute tihedamalt kasvavate kultuurtaimede tüvede kasvatamine (Firbank, 1988) ning lämmastikväetiste suuremahuline kasutamine (kasv 600 900% alates II maailmasõjast) (Ford, 1998 cit. Sutcliffe ja Kay, 2000). 3.1.2 Koosluste majandamise lakkamine Teatud elupaigad on kadumas hoopis liiga vähese inimtegevuse tõttu. Sellisteks on poollooduslikud kooslused, mis püsivad tänu mõõdukatele häiringutele, nagu karjatamine, niitmine ja tulekahjud (Pärtel et al., 2005). Tänapäeval on aga kasutusele võetud efektiivsemad heina tootmise viisid, mis on põhjustanud traditsioonilise karjatamise lõpetamise (Poschold ja Wallis de Vries, 2002; Pärtel et al., 2005). Sellest tulenevalt on loomakarjade pidamine koondunud kitsamale maa-alale ning kunagised liigirikkad rohumaad on kinni kasvanud ning suktsessiooni või puude istutamise tõttu metsaga asendunud (van Dijk, 1991 cit. Pärtel et al., 2005; Poschold ja Wallis de Vries, 2002). Viimase saja aasta jooksul on niitude pindala üle kogu Euroopa drastiliselt vähenenud, mille põhjusteks peetakse veel linnastumist (Thompson ja Jones, 1999) ja nitraatidega saastunud õhku (Stevens et al., 2004). 3.2 Fragmenteerumine Intensiivne inimtegevus viimastel sajanditel on paljud looduslikud piirkonnad muutnud antropogeenseteks maastikeks, mille üheks tunnuseks on keskkonna killustatus (Saunders et al., 1991 cit. Aguilar et al., 2008). Ka majandustegevuse lõpetamine poollooduslike koosluste osades piirkondades võib viia seni inimtegevuse najal eksisteerinud koosluste fragmenteerumiseni (Pärtel et al., 2005). Fragmenteerumise tulemusena on muutunud ökosüsteemide struktuur, levik ja funktsioneerimine (Saunders et al., 1991 cit. Aguilar et al., 2008). Samuti on vähenenud elupaiga kogupindala. Seega ühe suure elupaiga asemele on tekkinud mitmed väikesed elupaigalaigud, mille populatsioonid on nüüd madalama arvukusega ning üksteisest isoleeritud (Fahrig, 2003). Erinevad inimtegevused, nagu näiteks teedevõrgustike rajamine, linnastumine, metsade hävitamine või põllumajandus, killustavad taimedele sobilikke elupaiku. Fragmenteeritud keskkonnas on liikide ja nende geneetilise materjali levimine raskendatud (Fahrig, 2003), 10
mille tagajärjeks võib olla geneetilise mitmekesisuse vähenemine (Lienert et al., 2002; Hooftman et al., 2003; Honnay ja Jacquemyn, 2007; Aguilar et al., 2008). Viimane võib viia taimeliigi kohasuse vähenemiseni (Lienert, 2004), mistõttu võib liigi arvukus drastiliselt langema hakata. Pikemas perspektiivis võib geneetilise varieeruvuse vähenemine muuta liigi haavatavamaks juhuslikele sündmustele ja häiringutele ning nõrgestada võimet loodusliku valiku survega toime tulla, põhjustades liigi väljasuremise (Young et al., 1996). Killustunud elupaikade halvem kvaliteet ei avaldu tavaliselt koheselt sealsete populatsioonide asustustiheduses. See tähendab, et liikide arvukuse langus või väljasuremine toimub alles mingi aja möödudes pärast elupaiga kvaliteedi langust (Diamond, 1972). Sellist olukorda nimetatakse väljasuremisvõlaks (Tilman et al., 1994). Väljasuremisvõlg on üsna märkamatu nähtus, kuna esmapilgul pole aru saada, et mingi häiring on populatsioonile negatiivselt mõjunud. Sellest hoolimata võib aja jooksul, ka ilma otsese lisahäiringuta, liigi arvukus drastiliselt langeda (Kuussaari et al., 2009). Kui väljasuremisvõlas elava vähenenud kohasusega liigi arvukus hakkab langema, siis tema geneetiline mitmekesisus väheneb veelgi, mis omakorda läbi langenud kohasuse vähendab isendite ellujäämust ning mille tagajärjel isendite hulk kahaneb veelgi (Kinnison ja Hairston, 2007). Protsess, mille käigus negatiivsed tegurid põhjustavad ja võimendavad teineteist, on väljasuremise isevooluline lõppfaas ehk väljasuremiskeeris. Selline olukord võib viia pöördumatu protsessini, mille korral elupaiga kvaliteedi parandamine ei suuda enam päästa liiki väljasuremisest, kuna arvukus ja geneetiline varieeruvus on juba liiga madalad, et ilma väljast poolt tuleva geenivooluta hakkama saada (Gilpin ja Soulé, 1986 cit. Lienert et al., 2002). 3.3 Ekspluateerimine Liikide ekspluateerimine on tihedalt seotud elupaikade kadumisega, seda eriti taimede puhul (Gaston, 2011). Suureskaalaline üleekspluateerimine ohustab paljusid liike ja ökosüsteeme (Vitousek et al., 1997). Kõige rohkem on üleekspluateerimise poolt ohustatud troopilised vihmametsad, kus aineringe on väga intensiivne ning suur osa toitainetest paikneb biomassis, mitte pinnases. Metsade maharaiumine viib olulise osa toitainetest süsteemist välja, mistõttu ei ole metsade taastumise protsess soositud. See omakorda loob head eeldused pinnase erosiooniks, mis veelgi vähendab koosluse taastumise tõenäosust. Näiteks raiuti 11
seitsmekümnendate alguses troopilistest vihmametsadest välja mitmeid miljoneid kuupmeetreid ümarpuitu aastas, samal ajal kui juurdekasv oli vaid mõni miljon kuupmeetrit aastas (Sommer, 1976). Vanaaja ja keskaja perioodil, kui oli vaja kasutusele võtta uusi põllumaid, kannatasid tugeva üleekspluateerimise all vahemerelised metsad. Sel perioodil aset leidnud ekspluateerimine oli isegi suhteliselt laastavam kui praegune vihmametsade hävitamine, kuna maha raiuti suurem osa kohalikest metsadest (Thirgood, 1981 cit. Parson, 1983). Arvatakse, et ka Eestis on selliste puuliikide, nagu harilik tamm (Quercus robur) ja harilik pärn (Tilia cordata), arvukused inimtegevuse tagajärjel oluliselt vähenenud. Kuigi tamme arvukuse languse põhjuseks peetakse 5000 aastat tagasi alanud kliima jahenemist, raiuti teda olemasolevatest kasvukohtadest sajandeid tagasi üsna intensiivselt ka laevatööstuse tarbeks. H. pärna arvukuse languse põhjuseks peetakse noorte pärnade koore kasutamist erinevate tarbeesemete (mõrrad, viisud, kotid) valmistamisel, mis ei võimaldanud pärna populatsioonide taastumist (Laane, 2007; Sibul, 2012). 3.4 Invasiivsed võõrliigid Võõrliikide sissetung uutesse piirkondadesse on samuti üheks oluliseks põhjuseks, miks sealsete liikide arvukus väheneb või need sootuks välja surevad (Gurevitch ja Padilla, 2004). Elupaikade kahjustamine ja kasutusele võtmine, näiteks majanduslikel eesmärkidel, mille tulemusena muutuvad mitmed elupaiga biootilised ning abiootilised tegurid, suurendab tõenäosust, et mittenatiivsed liigid jäävad uues paigas püsima ning muutuvad invasiivseks (Hobbs, 2000; Gaston, 2011). Invasiivsetel liikidel võib olla kohalikele liikidele laastav mõju. Natiivsetele liikidele tekitatakse kahju enamasti konkurentse väljatõrjumise, ärasöömise või parasiteerimise teel. Põhja-Ameerikast on tuua mitmeid näiteid, kus kohalike puuliikide arvukus on võõrliikidest patogeenide ning herbivoorsete putukate tõttu vähenenud (vt ptk 6.1 ja 6.2; Ellison et al., 2005). Mittenatiivsete patogeenide ja herbivooride-karnivooride mõju on sageli tugevam, kuna kohalikel liikidel puuduvad nende vastu kaitsemehhanismid (Anagnostakis, 1987). Seejuures võõra päritoluga patogeenid ning herbivoorid-karnivoorid omavad kohalikele liikidele sageli laastavamat mõju kui võõrast päritolu konkurendid, mis samuti võivad looduslikke kooslusi ohustada (Gurevitch ja Padilla, 2004). Eriti on seda täheldatud taimekooslustes, kuna invasiivsed taimed ei põhjusta sageli kohalike taimede väljasuremist, vaid viivad dominantsete taimeliikide asendumiseni uutega ja koosluse teisenemiseni. Näiteks 12
Madagaskaril umbes 150 aastat tagasi tehtud raie käigus eemaldatud puude asemel hakkas sealses koosluses domineerima võõrliik, mis küll muutis sealseid mitmekesisuse mustreid, kuid ei põhjustanud kohalike liikide väljasuremist (Brown ja Gurevitch, 2004). Üsna ilmekas on ka Põhja-Ameerika näide, kus viimase 400 aastaga on küll naturaliseerunud tuhandeid võõra päritoluga taimeliike, kuid pole ühtegi näidet, kus mõni kohalikku päritolu taimeliik oleks selle tõttu välja surnud (Davis, 2003). 3.5 Kliima soojenemine Viimastel kümnenditel on järjest aktuaalsemaks muutunud kliimamuutuste probleem. Kuna see valdkond on kõigi teiste keskkonnaprobleemide kõrval võrdlemisi noor, siis pole kuigi selge, kuidas kliimamuutused ökosüsteeme ja liikide väljasuremist mõjutavad. Siiski arvatakse, et teatud mõju need loodusele kindlasti avaldavad, kuna on teada mõningate liikide leviku ja arvukuse muutused seoses kliimamuutustega (Thomas et al., 2004). Tihti ei tooda kliimamuutusi liikide kadumise põhjusena eraldi välja, vaid neid käsitletakse pigem kaasmõjurina või maatriksina, mille taustal teiste ohutegurite mõju ulatus, iseloom ja intensiivsus võivad muutuda (Gaston, 2011). Uurimusest kahjurputukate, patogeenide ja invasiivsete taimeliikidega tuli välja, et kliimamuutuste taustal võivad osad neist organismidest oma levikut laiendada, mõju oma senises levilas suurendada, teha mõlemat korraga või teha mitte kumbagi (Dukes et al., 2009). Seega säilib kliimamuutuste mõju suhtes ebakindlus. 13
4. Tavaliste liikide kadumise eripärad Tavalised liigid on laia levikuga ning suhteliselt sagedased liigid (Gaston, 2010), mis moodustavad suurema enamuse koosluse isenditest (Gaston ja Fuller, 2008) ning tihti ka biomassist (Grime, 1998). Miks siis ikkagi tavalised liigid võivad sellest hoolimata ohustatuks muutuda? 4.1 Elupaikade kadumine ja fragmenteerumine Üks peamisi põhjuseid, miks tavalised liigid on ohustatud, on looduslike elupaikade kasutusele võtmine muudel eesmärkidel, olgu selleks siis põllumajandus, loomakasvatus vms. Selle tagajärjel jääb maastikus vähemaks sobilike elupaikade hulk ning ka allesjäänud elupaigalaigud muutuvad väiksemaks. Elupaikade kaol on kolm olulist tagajärge neis kasvavatele liikidele (Andrén, 1994; Fahrig, 2003; Gaston, 2011). Esiteks hävitatakse kooslusest otseselt pindalakao tõttu mingi osa seal kasvavatest isenditest. Kuna tavalised liigid on maastikus laialt levinud ning kooslustes sagedased, siis tõenäoliselt viiakse otsese pindalakao tõttu süsteemist kõige rohkem välja tavalisemate liikide isendeid. Olgugi, et piirkonda jääb veel üsna palju tavaliste liikide isendeid alles, hävitatakse proportsionaalselt nende liikide esindajaid siiski kõige rohkem (Gaston, 2011). Teiseks tagajärjeks on elupaikade ja populatsioonide suuruse kahanemine. Eriti ohtlik on see olukorras, kus liik vajab kas geneetilistel või populatsioonidünaamilistel põhjustel paljunemiseks suurt populatsiooni. Väikesed taimepopulatsioonid võivad ka osutuda tolmeldajate jaoks liiga märkamatuteks, mistõttu kahaneb taimepopulatsiooni seemneproduktsioon ja kohasus. Seega pigem kannatavad populatsiooni väiksusest tuleneva negatiivse mõju alla enam risttolmlevad liigid, millel puudub võimalus isetolmlemiseks (Kwak et al., 1998; Seffan-Dewenter ja Tscharntke, 1999; Honnay ja Jacquemyn, 2007). Elupaikade ja populatsioonide kahanemine võivad olla just tavalistele liikidele ohtlikud, kuna tõenäoliselt on nad kohastunud hakkama saama suurtes populatsioonides ega suuda säilitada elujõulisust populatsiooni suure pindalakao korral. 14
Kolmandaks tagajärjeks on populatsioonide sattumine isolatsiooni. Nagu väiksed populatsioonid, ei ole ka teistest isoleeritud populatsioonid tolmeldavatele putukatele atraktiivsed. Seetõttu võivad jääda nende laikude taimed tolmeldamata, mis omakorda avaldub negatiivselt taimede seemnetoodangus (Kwak et al., 1998; Steffan-Dewenter ja Tscharntke, 1999). Paljud tavalised liigid on olnud varasemalt maastikus laialt levinud ega ole tõenäoliselt harjunud liiga suurte vahemaadega elupaigalaikude vahel. Sellepärast ei pruugi nad olla kohastunud pikemate vahemaade taha levimiseks. Maastike tugeva fragmenteerumise tagajärjel võivad elupaigalaigud jääda nii tugevasse isolatsiooni, et liigid ei suuda enam ühelt laigult teisele levida ega taasasustada tühjaks jäänud laike (Saar, et al., 2012). Geneetilise materjali vahetuse vähesuse tõttu väheneb geneetiline mitmekesisus populatsioonis veelgi ning võib viia liigi lokaase väljasuremiseni (Aguilar et al., 2008). 4.2 Geneetilise mitmekesisuse kadumine Kuna tavaliste liikide geneetilise mitmekesisuse varieeruvus on võrdlemisi suurem kui naturaalselt haruldastel liikidel, siis kaotavad nad elupaikade fragmenteerumise tõttu ka suurema osa oma geneetilisest mitmekesisusest (Aguilar et al., 2008). Honnay ja Jacquemyn (2007) järeldasid oma töös, et hoopis rohkem liike kui varem arvatud on ohustatud geneetilise mitmekesisuse vaesestumise poolt. Mitmed uuringud on näidanud, et erinevate populatsioonigeneetiliste protsesside tulemusena kaotavad isoleeritud elupaikade populatsioonid oma geneetilist materjali (Lienert et al., 2002; Hooftman et al., 2003; Honnay ja Jacquemyn, 2007; Aguilar et al., 2008). Vähenenud geneetiline mitmekesisus võib suurendada inbriidingu depressiooni (Lienert, 2004), millel arvatakse olevat negatiivne mõju populatsiooni kohasusele (Keller ja Waller, 2002). Läbi mutatsioonide võivad populatsioonid, kui neil on olnud selleks piisavalt aega, geneetiliselt puhastuda ja inbriidingu depressioonist vabaneda. Kuid tavaliste liikide populatsioonidel, mis on alles hiljuti fragmenteerunud, ei ole olnud kasulike mutatsioonide tekkeks aega, mistõttu on nad väiksema geneetilise puhastumise võimega ning seega ohustatumad kui looduslikult haruldased liigid (Lienert, 2004). Lisaks võib tavaliste liikide suur ohustatus fragmenteeritud elupaikades olla evolutiooniliste eripärade tagajärg (Aguilar et al., 2008). Kuigi ei ole õnnestunud päris täpselt välja selgitada ühtegi kindlat ökoloogilist või evolutsioonilist omadust, mis põhjustaks tavaliste või 15
haruldaste liikide esinemisesagedust (Hodgson, 1986), spekuleeritakse, et naturaalselt haruldased liigid, mille looduslikud kasvukohad on fragmenteeritud elupaigad, on evolutsiooni käigus geneetiliselt kohastunud väikestes ja isoleeritud elupaikades hakkama saama (Fahrig, 2003; Aguilar et al., 2008). Tavalistel või hiljuti haruldaseks muutunud liikidel aga selline kohastumus tõenäoliselt puudub, mis muudab nad fragmenteeritud elupaikades eriti ohustatuks (Honnay ja Jacquemyn, 2007). Väljasuremisvõlani viidud koosluste tavalised liigid võivad sattuda väljasuremiskeerisesse (mis on mõjutatud nii killustatuse kui ka geneetilise mitmekesisuse vähenemise negatiivsetest teguritest), mille käigus hakkavad nende arvukused väga ootamatult langema üks hetk on liik ohtralt esindatud, kuid järgmisel nende arvukus väheneb drastiliselt ning liik sureb välja (Gilpin ja Soulé, 1986 cit. Lienert et al., 2002; Kinnison ja Hairstone, 2007; Kuussaari et al., 2009). 4.3 Ekspluateerimine Tavaliste liikide kõrge arvukus ja paiknemine suurel alal muudavad nad lihtsasti kättesaadavaks, mistõttu on majandustegevus sageli just neile suunatud (Gaston, 2011). Parasvöötmes aga ka osades soojemates piirkondades moodustavad 10 kõige tavalisemat puuliiki, mida ka kõige enam raiutakse, üle 60 80% seal kasvavast metsast (Food and Agriculture..., 2010). Üleekspluateerimine tabab enamasti tavalisi liike, mistõttu on sellel ka võimendav mõju nende liikide kadumisele elupaikade hävimise ja fragmenteerumise tagajärjel. 4.4 Patogeenid ja kahjurid Kuna tavaliste liikide osakaal ja arvukus on koosluses võrdlemisi suur (Gaston, 2011), paiknevad nad elupaigas üsna tihedalt. See loob soodsad tingimused patogeenide ja kahjurite levikuks ühelt isendilt teisele. Näiteks on Eesti ja ka ülejäänud Euroopa metsade üheks suurimaks ohuteguriks juurepess (Heterobasidion spp.), mis nakatab tavaliselt noori kändusid, kuid liigub hiljem mööda puude juuri ühelt puult teisele (Hanso ja Drenkhan, 2012). Seetõttu ongi kõige enam ohustatud tihedalt koos kasvavad tavalised puuliigid. 16
5. Dünaamika Tavaliste liikide kadumine on tihti üsna märkamatu, ent sageli väga kiire protsess. Sobivate elupaikade hävimine ja degradeerumine sunnivad liike kiires tempos kaduma. Põllumajanduse intensiivistumise tõttu on viimasel poolsajandil üsna kiiresti hakanud langema põlluumbrohtude arvukus ja esinemise sagedus (Firbank, 1988; Andreasen et al., 1996; Sutcliffe ja Kay, 1999). Taanis vähenes kahekümne aastaga kümnete põlluumbrohu liikide arvukus erinevatel viljapõllutüüpidel keskmiselt umbes 60% (Andreasen et al., 1996). Elupaikade hävimise ja fragmenteerumise tõttu on üsna drastiliselt langenud ka poollooduslike koosluste taimeliikide esinemissagedus. Seda illustreerib üsna selgelt poollooduslike koosluste pindala vähenemine mitmetes Euroopa riikides 75 95% võrra umbes viimase 100 aasta jooksul (Hooftman et al., 2003; Luoto, 2003; Pärandkoosluste Kaitse Ühing, 2012). Sageli toimub tavaliste liikide arvukuse kahanemine üsna kiirest just sellepärast, et neile ei anta võimalust oma arvukust taastada. Kõige ilmekamad näited pärinevad Lõuna-Ameerikast ja Aafrikast, kus metsade pindala väheneb aastas keskmiselt vastavalt 4,1 ja 3,7 miljonit hektarit aastas. Viimase 20 aastaga teeb see kahe kontinendi peale kokku üle 150 miljoni hektari, samal ajal kui kohalikud keskkonnatingimused takistavad metsade laiaulatuslikku taastumist (Food and Agriculture..., 2010). Osade näidete puhul on ohutegurite, nagu näiteks invasiivsete võõrliikide, pidev kohalolek pärast nende ilmumist olnud paratamatus. Esiteks on nende eemaldamine või kahjutustamine väga keeruline ning vastava tegevuskava väljatöötamine on väga töömahukas ja aeganõudev ettevõtmine. Samal ajal jätkab võõrliik kohaliku liigi hävitamist või väljatõrjumist ning võib seda samamoodi jätkata, kui kasutatavad meetmed ei kanna vilja. Näiteks võib mittelooduslik patogeen olla võimeline kõigest poole sajandiga nakatada ühe liigi kogu areaali, mis hõlmab kümneid tuhandeid ruutkilomeetreid (Ellison et al., 2005). 17
6. Haruldaseks muutunud liigid Ajaloost on üsna mitmeid näiteid liikide kohta, kes on olnud tavalised, kuid on drastilise arvukuse languse tõttu muutunud haruldasteks (Gaston ja Fuller, 2008). 6.1 Elupaikade hävimine harilik äiakas (Agrostemma githago) Veel eelmise sajandi kuuekümnendatel esines harilikku äiakat Eestis üsna sagedasti. See 40 kuni 80 cm kõrguseks kasvav nelgiline (Caryophyllaceae) kasvab umbrohuna looduslikult või poollooduslikult söötidel, eriti taliviljapõldudel (Kask ja Vaga, 1966). Kuid viimase mõnekümne aastaga on äiaka arvukus oluliselt kahanenud, kuuludes nüüd haruldaste või väga haruldaste liikide hulka (Leht, 2007), ning Punases Raamatus on ta 2008. aasta seisga kantud äärmiselt ohustatud liikide hulka (eelurikkus, 2012). Sarnane drastiline arvukuse kahanemine on toimunud ka näiteks Suurbritannias, kus kunagi laialt levinud taimel olid eelmise sajandi lõpuks alles vaid loetud leiukohad (Joonis 2) (Firbank, 1988). Harilik äiakas ehk nisulill on üheaastane taimeliik (Raudsepp, 1981). Selline kohastumus on üheks kaasteguriks, mis on põhjustanud tema arvukuse languse ja haruldaseks muutumise. Tänapäeval põllumajanduses kasutatavad kemikaalid (eelurikkus, 2012) hävitavad taime enne, kui ta viljuma jõuab hakata, mistõttu järgneval aastal taim suure tõenäosusega sama koha peal enam ei kasva. Hariliku äiaka populatsioonide kadumine on paljuski ka paremaks muutunud teraviljaseemnete puhastamise tagajärjeks (Firbank, 1988). Kolmandaks kadumise põhjuseks on enamike teraviljade külvamine sügisel taliviljana, mis koristatakse järgmisel aastal enne kui harilik äiakas õitsema või seemneid moodustuma jõuab hakata. Peale äiaka on langenud ka mitmete teiste põlluumbrohtude arvukus. Eestis on nendeks näiteks harilik rukkihein (Apera spica-venti) ja põldpisikas (Centunculus minimus), keda samuti ohustab tänapäevane põllumajandus. Arvukuse languse tõttu on nad punase raamatu nimestikus arvatud vastavalt kuuendasse (ohualdis) ja viiendasse (ohustatud) kategooriasse (eelurikkus, 2012). Briti saartel kannatavad sellise põllumajandustegevuse all peale hariliku äiaka ka rukkilill (Centaurea cyanus) (Firbank, 1988), pärsia mailane (Veronica persica) ja kesalill (Tripleurospermum indorum) (Sutcliffe ja Kay, 1999). Ka Taanis, kus võrreldi kuukümnendate ja kaheksakümnendate lõpu umbrohtude levikuandmeid, on paljude tavaliste 18
liikide arvkus oluliselt vähenenud. Neist kõige märkimisväärsemad on põldvarsapõlv (Anagallis arvensis), suur teeleht (Plantago major) ja ööpõisrohi (Silene noctiflora). Lähemalt tuleks jälgida ka mitmete seni veel dominantliikide (nt murunurmika (Poa annua) ja vesiheina (Stellaria media)) arvukuse dünaamikat, kuna ka nende arvukus ja seemnepanga maht on langenud (Andreasen et al., 1996). Joonis 2. Hariliku äiaka levik Suurbritannia saartel. (a) leiukohad 1930 või hiljem. (b) leiukohad 1970 või hiljem (Firbank, 1988). 6.2 Elupaikade fragmenteerumine püsiksannikas (Swertia perennis) Lienert jt (2002) näitasid, et tavaline kaltsiumirikaste märgade elupaikade liik püsiksannikas (Swertia perennis) võib isoleeritud laikudel läbi geneetilise varieeruvuse vähenemise kaotada ka kohasust, mille tulemusena võib liik muutuda tundlikumaks herbivooride põhjustatud vigastustele. See on üsna reaalne oht liigi elujõulisusele. veitsis on temale sobilike kasvukohtade pindala alates 1800. aastast vähenenud 90% (Lienert et al., 2002). Peale püsiksannika on ka teisi tavalisi liike, mida ohustavad elupaikade killustumine Hooftman jt (2003) näitasid oma katses raudtarna (Carex davalliana) ja peetrilehe (Succisa pratensis) tavaliste märgade niitude taimede teatavat geneetilise materjali vähenemist väiksematel elupaiga laikudel võrreldes suurte laikudega. Mõlemast uurimusest tuleneb, et 19
elupaikade killustumine põhjustab ka tavaliste liikide geneetilise mitmekesisuse ning ellujäämise võimaluse langust. 6.3 Invasiivsed võõrliigid ameerika kastan (Castanea dentata) Ameerika kastan oli veel 19. sajandil USA idaranniku metsade üks tähtsamaid liike, kuni 20. sajandi alguses eelkõige kastani lehemädanik (Cryphonectria parasitica) (Russell, 1987) aga ka juuremädanik (Phytophthora cinnamoni) liigi selles piirkonans praktiliselt hävitasid (Gaston ja Fuller, 2007). Nendel aladel on tavaliselt kuni 30 40 meetri kõrguseks ning 2 3 meetri jämeduseks kasvava ameerika kastani täiskasvanud puid alles jäänud tõenäoliselt vähem kui sada isendit (Hepting, 1974). Säilinud on küll surnud tüved, mille jalamilt või juurtest tõusevad uued võsud, kuid need taasnakatuvad lehemädanikuga ja hukkuvad, kui nad on kasvanud umbes kuue meetri kõrguseks. Üks selline suktsessiooniline mets on siiski säilinud Connecticuti osariigis, kus elujõuliste võsude hulk on jõudsalt kasvanud (Paillet, 1982). Samuti asuvad osad täiskasvanud puude populatsioonid mõnedes teistes USA osariikides väljaspool liigi looduslikku areaali (Hepting, 1974; Paillet ja Rutter, 1989; Brewer, 1995). Ameerika kastan oli oma looduslikus elupaigas tähtis osa kohalikust ökosüsteemist. Samuti tegid tema väga kiire kasv ning kõva puit temast majanduslikult väga tähtsa ressursi inimestele (Paillet, 2002). Ökoloogilisest aspektist peetakse tema seemneid oluliseks toiduallikaks erinevatele selgroogsetele ning lehti esmaseks ressursiks mitmetele selgrootutele. Ameerika kastani arvukuse vähenemine ja asendumine teiste liikidega viis esiteks tasakaalust välja erinevad looduslikud protsessid, nagu lagunemine ja toitainete ringlus koosluses. Teiseks kadusid kohalike magevee ökosüsteemide primaarsed energiaallikad, milleks olid hästi lagunevad ja toitaineterikkad ameerika kastani lehed, mis asendusid aeglasemalt lagunevate tamme lehtedega (Ellison et al., 2005). Kuna paljud kännud on säilinud ning nende jalamitelt võrsuvad uued peened tüved (Paillet, 1982), siis üritatakse veel liiki päästa. Uus-Inglismaal jälgitakse pidevalt, kui palju uusi võsusid tekib ja kui kõrgeks lehemädanik neil kasvada laseb (Paillet, 2002). Lisaks on Wisconsini osariigis patogeenist puutumatu ameerika kastani populatsioon, mis tekkis sinna 19. sajandi lõpus inimese abiga, ning selle abil üritatakse paremini mõista selle puuliigi 20
ökoloogiat (ka selle kooselu lehemädanikuga), et tulevikus võimaldada liigi taastumist oma looduslikus levialas (Paillet ja Rutter, 1989). 6.4 Mitmete tegurite koosmõju kanada tsuuga (Tsuga canadensis) Kanada tsuuga on teine tähtis Põhja-Ameerika puuliik, mille arvukus on viimastel kümnenditel langenud, kuid mitmete tegurite koosmõjul. Esiteks on kanada tsuuga arvukuse langus samuti heaks näiteks selle kohta, kuidas introdutseeritud võõrliigid võivad uues piirkonnas viia natiivse dominantliigi arvukuse tõsise languseni. Kanada tsuuga enda looduslik levila sarnaneb ameerika kastani omale, kuid on natuke põhjapoolsem (Flora of North America, 2012). Kõige enam seda puuliiki ohustavaks teguriks peetakse putukat Adelges tsugae, kelle looduslik levila on Ida-Aasias (Jenkins et al., 1999). A. tsugae poolt kahjustatud koosluste eripäraks on okasmetsade järkjärguline asendumine lehtmetsadega. Üksikud puud kaotavad oma okkad, kuid jäävd surnuna seisma, mille tulemusena tekivad puurindesse valgust läbi laskvad tühimikud, kus saavad muidu varjulembete kanada tsuugade asemel kasvama hakata varju vähem taluvad lehtpuud, eeskätt punane vaher (Acer rubrum), mitmed tammeliigid (Quercus spp), kuid ennekõike must kask (Betula lenta). Putukal on suur mõju ka nakatunud koosluse lämmastikuringele. Võõrliigiga paikades suurenesid nii lämmastiku mineralisatsioon, nitrifikatsioon kui ka kogu lämmastikuringe ise. Suure tõenäosusega põhjustavad need protsessid ka nitraatide väljaleostumist mullast (Jenkins et al., 1999). Lisaks on selle puuliigi arvukust drastiliselt kahandanud ka mitmed teised tegureid (Miladenoff ja Stearns, 1993; Kizlinski et al., 2002). Näiteks Suure Järvistu ümbruse põhjaosa populatsioonide arvukuse languse põhjuseks on peetud valgesaba-pampahirve (Odocoileus virginatus) populatsioonide kiiret kasvu 20. sajandi lõpuosas. Olulist mõju puuliigi arvukusele ja ökosüsteemi mikroklimaatilistele tingimustele on avaldanud ka metsaraie (Kizlinski et al., 2002). 21
Kokkuvõte Töö eesmärkideks oli esiteks kirjeldada, miks tavalised taimeliigid on olulised ning teiseks tuua välja nende kadumise eripärad ja põhjused, miks just nemad võivad eriti ohustatuteks muutuda. Tavalised liigid on lokaalselt väga arvukad ja tavaliselt väga laia levikuga. Nad moodustavad kõige suurema osa koosluse biomassist ja isenditest, pannes seega aluse enamikele koosluses eksisteerivatele toiduahelatele. Lisaks panustavad nad kõige enam koosluse struktuuri, läbi mille pakuvad elupaiku väga erinevate eluslooduse rühmade esindajatele. Tavalised taimeliigid pakuvad ülejäänud loodusele (kaasa arvatud inimesele) läbi oma elutegvuse ja kohaloleku veel arvukalt hüvesid, nagu toitu, puhast vett ja hapnikku ning eeskätt inimesele tarbekaupu ja vaimset heaolu. Seejuures mõjutavad nad ka kohalikku kliimat. Kuna tavalised liigid on kõige arvukamad ja lihtsamini kättesaadavamad, on majandustegevus sageli just neile suunatud. Selle tagajärjel viiakse neid kooslustest suures mahus välja, mis põhjustab nende arvukuse languse. Tavaliste taimeliikide suure esinemissageduse tõttu on tõenäoline, et elupaikade kadumine ja fragmenteerumine tabab just neid ning nad võivad kaotada suure osa oma isenditest ning geneetilisest varieeruvusest. Killustumisel tekkivad elupaigalaigud võivad olla liiga väikesed või isoleeritud, et olla atraktiivsed tolmeldajatele. Sellest tingituna on osade liikide isenditel ristumine teiste isenditega takistatud ja nende paljunemine raskendatud. Fragmenteerumine põhjustab jäänukkooslustes olevate populatsioonide geneetilise materjali vaesestumist (geenitriivi, inbriidingu ja homosügootsuse sageduse tõusu), läbi mille langeb nende kohasus ning pikemas perspektiivis adapteerumisvõime abiootiliste muutustega toimetulekuks. Tavalised liigid ei ole geneetiliselt kohastunud suurte ja järskude arvukuste langustega, kuna nii ei jää neil aega geneetilise varieeruvuse kaost tulenevate negatiivsete efektide kõrvaldamiseks ja neil puuduvad geneetilised kohastumused, et väikestes ja isoleeritud kasvukohtades ellu jääda. Kõik need negatiivsed tegurid võimendavad üksteist veelgi ning paiskavad liigi väljasuremiskeerisesse, mis võib lõuks viia liigi lokaalse väljasuremiseni. 22
Tagamaks terviklike ökosüsteemide ja tavaliste liikide püsimise, tuleks tavaliste taimeliikide seisundile suuremat tähelepanu pöörata. Kaitstes tavalisi taimeliike ning võttes kasutusele meetmeid nende kadumise vältimiseks ja kahjustatud elupaikade taastamiseks, kaitstakse olulist osa eluslooduse mitmekesisuset ja selle funktsioonidest. 23
The significance and specific reasons of loss of common plant species The aim of this study is to (1) explain why common plant species are important and (2) point out specific reasons why they might become threatened in particular. Common species are locally abundant and usually have a wide distribution. Common plant species form the largest amount of community biomass and number of individuals. Therefore they establish the basis to most of the existing food chains within ecosystems. They also contribute most to the structure of a community, creating habitats to many other organisms. Common plant species offer a large part of the ecosystem products and services like food, pure water and oxygen, and goods, enjoyment and spiritual fulfillment, having thus a very significant role in the nature and for mankind. In addition, they can considerably influence the local climate. As the common species are the most abundant and the easiest to exploit, the economic interest is usually targeted at them and common species are removed from natural habitats in huge quantities. Such intensive exploitation can cause a decline in their abundance. The widespread and abundant species can particularly be affected by habitat loss and fragmentation. The remnant habitat patches in fragmented landscapes may be too small and isolated to attract enough pollinators. Consequently, the pollination is reduced and can cause a decline in seed production. Habitat fragmentation often results in reduction of genetic diversity (due to genetic drift, inbreeding and increase of homozygosity), which lowers plant fitness and the long-term ability to respond to abiotic changes. Common species are not adapted to great and sudden declines in population abundance, because they need more time to purge their genetic load and they lack genetic adaptations, which could enable them to survive in small and isolated habitats. All these negative factors amplify one other and the species is forced into an extinction vortex, which can lead to the local extinction of species. In order to ensure the sustainability of ecosystems and common species, it is important to pay more attention to the common plant species. Protecting common plant species and taking necessary measures to prevent their loss and to recover damaged habitats is essential for the conservation of natural communities and ecosystem sevices. 24
Tänuavaldused Suured tänud oma juhendajale Krista Takkisele, kes mulle selle töö juures oma nõuannete ja soovitustega suureks abiks oli. Samuti soovin tänada Elle Roosalustet, kes oli abiks töö valmimise juures 25
Kirjandusloend 1. Aguilar, R., Quesada, M., Ashworth, L., Herrerias-Diego, Y., Lobo, J. 2008: Genetic concequence of habitat fragmentation in plant populations: susceptible signals in plant traits and methodological aproaches. Molecular Ecology 17, 5177-5188. 2. Anagnostakis, S. 1987: Chestnut blight: the classical problem of an introduced pathogen. Mycologia 79, 23-37. 3. Andreasen, C., Stryhn, H., Streibig, J. 1996: Decline of the flora in Danish arable fields. Journal of Applied Ecology 33, 619-626. 4. Andrén, H. 1994: Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71, 355-366. 5. Barbour, M., Hunt, J., Walcroft, A., Rogers, G., McSeveny, T., Whitehead, D. 2005: Compositions of ecosystem evaporation in a temperate coniferous rainforest, with canopy transpiration scaled using sapwood density. New Phytologist 165, 549-558. 6. Brewer, L. 1995: Ecology of survival and recovery from blight in American chestnut trees (Castanea dentata (Marsh.) Borkh.) in Michigan. Bulletin of the Torrey Botanical Club 122, 40-57. 7. Brown, J. 1984: On the relationship between abundance and distribution of species. The American Naturalist 124, 255-279. 8. Brown, K. ja Kurevitch, J. 2004: Long-term impacts of logging on forest diversity in Madagascar. PNAS 101, 6045-6049. 9. Burke, M. ja Grime, J. 1996: An experimental study of plant community invasibility. Ecology 77, 776-790. 10. Burton, J., Zenner, E., Frelich, L., Cornett, M. 2009: Patterns of plant community structure within and among primary and second-growth northern hardwood forest stands. Forest Ecology and Management 258, 2556-2568. 11. Davis, M. 2003: Biotic globalisation: Does competition from introduced species threaten biodiversity. BioScience 53, 481-489. 12. Diamond, J. 1972: Biogeographic kinetics: estimation of relaxation times for avifaunas of Southwest Pacific islands. Proceedings of the National Academy of Science 69, 3199-3203. 26
13. Dirzo, R. ja Raven, P. 2003: Global state of biodiversity and loss. Annual Review of Environment and Resources 28, 137-167. 14. Dukes, J., Pontius, J., Orwig, D., Garnas, J., Rodgers, V., Brazee, N., Cooke, B., Theoharides, K., Stange, E., et al., 2009: Responses of insect pests, pathogens and invasive plant species to climate change in the forests of northeastern North America: What can we predict? Canadian Journal of Forest Research 39, 231-248. 15. Ellison, A., Bank, M., Clinton, B., Colburn, E., Elliot, K., Ford, C., Foster, D., et al. 2005: Loss of foundation species: consequences for the structure and dynamics of forested ecosystems. Frontiers in Ecology and the Environment 3, 479-486. 16. Fahrig, L. 2003: Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 34, 487-515. 17. Fielder, P. ja Ahouse, J. 1992: Hierarchies of cause toward an understanding of rarity in vascular plant species. Rmts: Fielder, P. ja Jain, S. (toim). Conservation biology: the theory and practice of nature conservation, preservation, and management. Routledge, Chapman & Hall, New York. 18. Firbank, L. 1988: Agrostemma githago L. Journal of Ecology 76, 1232-1246. 19. Food and Agriculture Organization of the United Nations 2006: Global Forest Management Assessment 2005. Progress towards sustainable forest management. FAO, Rooma. 20. Food and Agriculture Organization of the United Nations 2010: Global Forest Management Assessment 2010. Main report. FAO, Rooma. 21. Ford, S. 1998: Working to conserve arable weeds. Bulletin of the British Ecological Society 29, 22-23. 22. Gaston, K. (toim) 2003: The Structure and Dynamics of Geographic Ranges. Oxford University Press, Oxford. 23. Gaston, K. 2010: Valuing common species. Science 327, 154-155. 24. Gaston, K. 2011: Common ecology. Bioscience 61, 354-362. 25. Gaston, K. ja Fuller, R. 2007: Biodiversity and extinction: losing the common and the widespread. Progress in Physical Geography 3, 213-225. 26. Gaston, K. ja Fuller, R. 2008: Commonness, population depletion and conservation biology. Trends in Ecology & Evolution 23, 14-19. 27. Gaston, K., Blackburn, T., Goldewijk, K. 2003: Habitat conversion and global avian biodiversity loss. Proceedings of the Royal Society 270, 1293-1300. 27
28. Gilpin, M. ja Soulé, M. 1986. Minimum viable populations: processes of species extinction. Rmts: Soulé, M. (toim). Conservation biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. 29. Grime, J. 1998: Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology 86, 902-910. 30. Gurevitch, J. ja Padilla, D. 2004: Are invasive species a major cause of extinctions? Trends in Ecology and Evolution 19, 470-474. 31. Hanso, M. ja Drenkhan, T. 2012: Seenega seene vastu. Eesti Loodus 5. 32. Hepting, G. 1974: Death of the American chestnut. Journal of Forest History 18, 60-67. 33. Hobbs, R. 2000: Land-Use Changes and Invasion. Rmts: Mooney, H. ja Hobbs, R. (toim). Invasive species in changing world. Island Press, Washington. 34. Hodgson, J. 1986: Commonness and rarity in plants with special reference to the Sheffield flora Part I: The identity, distribution and habitat characteristics of the common and rare species. Biological Conservation 36, 199-252. 35. Honnay, O. ja Jacquemyn, H. 2007: Susceptibility of common and rare plant species to the genetic consequences of habitat fragmentation. Conservation Biology 21, 823-831. 36. Hooftman, D., Billeter, R., Schmid, B., Diemer, M. 2004: Genetic effects of habitat fragmentation on common species in Swiss fen meadows. Conservation Biology 18, 1043-1051. 37. Jablonski, D. ja Hunt, G 2006: Larval ecology, geographic range, and species survivorship in Cretaceous mollusks: organismic versus species-level explanations. American Naturalist 168, 556-564. 38. Jalakas, M. 2009: Taimeliikide haruldus olemus ja põhjused. Bakalaureusetöö, Tartu Ülikool. 39. Jenkins, J., Aber, J., Canham, C. 1999: Hemlock woolly adelgid impacts on community structure and N cycling rates in eastern hemlock forest. Canadian Journal of Forest Research 29, 630-645. 40. Jordan, C. ja Kline, J. 1977: Transpiration of trees in a tropical rainforest. Journal of Applied Ecology 14, 853-860. 41. Kask, M. ja Vaga, A. (toim) 1966: Eesti taimede määraja. Valgus, Tallinn. 42. Keller, L. ja Waller, D. 2002: Inbreeding effects in wild populations. Trends in Ecology and Evolution 17, 230-241. 28