3

Tartu Ülikool Botaanika ja ökoloogia instituut Rakendusökoloogia õppetool Mai Kukumägi Varisekihi ja varise sessoonse voo koostis ja hulk ning ringeajad kuuse-kase segametsa aegreas Bakalaureusetöö Juhendaja: Prof. Olevi Kull Tartu 2005 1

SISUKORD SISUKORD 2 1. SISSEJUHATUS 4 1.1. Süsinikuringe 4 1.1.1. Globaalne süsinikuringe 4 1.1.2. Kliimamuutuste ja inimtegevuse mõjud 6 1.1.3. Metsade tähtsus 9 1.2. Süsinikuvarud- ja vood metsas 11 1.3. Varisekihi tähtsus ja dünaamika 14 1.3.1. Varisekihti mõjutavad tegurid 14 2. MATERJAL JA METOODIKA 20 2.1. Uurimisala 20 2.2. Andmete kogumine 21 2.2.1. Varisekihi kogumine 21 2.2.2. Võravarise kogumine 22 2.3. Proovide analüüs 24 2.3.1. Varisekihi proovide analüüs 24 2.3.2. Võravarise proovide analüüs 24 2.4. Varise ringeaeja arvutamine 25 2.5. Andmete analüüs 25 3. TULEMUSED 27 3.1. Varisekihi üldhulk ja puistu vanus 27 3.2. Varise komponendid varisekihis ja puistu vanus 27 3.2.1. Lehtpuulehtede hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 27 3.2.2. Kuuseokaste hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 28 3.2.3. Puiduosa ja lagunenud puidu hulgad varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 29 3.2.4. Muu materjali hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 30 3.2.5. Rohttaimede kuivanud maapealse osa hulk varisekihis sõltuvalt puistu vanusest 31 3.3. Regressioonimudelid varisekihi üldhulga ja komponentide kohta 32 2

3.4. Varise voo üldhulga sessoonne dünaamika erineva vanusega puistutes 34 3.5. Varise komponentide sessoonne voog erineva vanusega puistutes 35 3.5.1. Lehtpuulehtede sessoonne voog erineva vanusega puistutes 35 3.5.2. Pruunide okaste sessoonne voog erineva vanusega puistutes 35 3.5.3. Roheliste okaste sessoonne voog erineva vanusega puistutes 36 3.5.4. Puiduosa sessoonne voog erineva vanusega puistutes 37 3.5.5. Muu materjali sessoonne voog erineva vanusega puistutes 38 3.6. Regressioonimudelid varise üldhulga ja komponentide sessoonse voo kohta 40 3.7. Varise voo üldhulgad ja varise üldhulga ning komponentide ringeaja hinnangud erineva vanusega puistutes 42 4. ARUTELU 44 5. KOKKUVÕTE 51 6. SUMMARY 52 7. TÄNUAVALDUS 53 8. KASUTATUD KIRJANDUS 54 3

1. SISSEJUHATUS 1.1. Süsinikuringe 1.1.1. Globaalne süsinikuringe Süsinikuringe on atmosfääri ja veekogude vaba CO 2 ning mulla, kivimite ning veekogude karbonaatide ja vesinikkarbonaatide süsiniku tsükliline muutumine orgaaniliste ühendite redutseerunud süsinikuks ja tagasi (Masing 1992). Kuiv biomass sisaldab 45-55% süsinikku (Grace 2001). Kuna kogu biomass põhineb süsinikul, on oluline mõista süsinikuringe dünaamikat ja protsesse, mis seda mõjutavad. Bioloogilised protsessid, mis on seotud süsinikuringega, on fotosüntees, hingamine ja lagunemine. Süsinikuringet võib vaadelda kui voogude seeriat peamiste varude vahel (Tabel 1). Tabel 1. Globaalsed süsinikuvarud- ja vood Grace (2001), The Royal Society (2001), Johnson ja Curtis (2001) ja Wang et al. (2004) andmetel. 1 Gt (gigatonn) C = 10 9 tonni = 10 15 g süsinikku. Süsinikuvarud Grace 2001(Gt ) The Royal Society 2001 (Gt) Johnson ja Curtis 2001 (Gt) Wang 2004 et al. (Gt) Atmosfäär 760 760 750 750 Ookean 1020 Kivimid 65*10 6 Fossiilsed kivimid 4000 Taimestik 500 550 ± 100 610 Muld 2000 1750 ± 250 1580 Süsinikuvood (Gt aastas) (Gt aastas) (Gt aastas) (Gt aastas) Fotosüntees 62 63 (neto) 120 (bruto) 60 Hingamine 60 60 60 Fossiilsete kütuste põletamine 6,5 6,4 ± 0,4 6,3 4

Muutused maakasutuses (k.a. metsade raie) 1-1,5 1,7 Orgaanilise aine 55 55 lagunemine Tulekahjud 4 Põhilised süsinikuvarud paiknevad atmosfääris, mille hulk kasvab umbes 3 Gt aastas, jäädes atmosfääri ning põhjustades seeläbi globaalset kliima soojenemist ehk kasvuhooneefekti (Grace 2001). Mullad sisaldavad umbes 75% kogu maismaa süsinikust (Paul et al. 2003, Klopatek 2002) ja 2 3 korda rohkem süsinikku kui atmosfäär või maismaa taimestik (Johnson ja Curtis 2001, Bhatti et al. 2002a). Inimtegevuse tulemusena on globaalsesse süsinikuringesse lisandunud 2 arvestatavat voogu: - fossiilsete kütuste põletamine (The Royal Society 2001, Grace 2001); - muutused maakasutuses, kus peamiseks mõjutajaks on just troopiliste metsade raie, mille tulemusena toimub mulla orgaanilise aine kiire lagunemine ja mulla degradeerumine. Atmosfääri CO 2 kontsentratsioon kujuneb dünaamilises tasakaalus atmosfääri sisenevate ja sealt väljuvate süsinikuvoogudega. CO 2 kontsentratsioon on pikka aega olnud stabiilne, kuna süsiniku sidumine on olnud peaaegu tasakaalus tema taasvabanemisega (Masing 1992). Inimtegevuse tulemusena lisandunud vood atmosfääri ja maismaa vahel moodustavad suhteliselt väikese osa summaarsetest voogudest (Grace 2001). Süsinik ringleb maismaa ja atmosfääri vahel intensiivselt. Kogu atmosfääri CO 2 vahetub umbes 10 aasta jooksul (The Royal Society 2001). Peaaegu 10% atmosfääri CO 2 - st läbib iga aasta mulda (Klopatek 2002). Süsiniku vahetumine maismaa ja atmosfääri vahel pole enam tasakaalus. Peamised tegurid, mis mõjutavad, on otsene inimmõju (raie ja metsastamine), kaudne inimmõju (CO 2 ja N depositsioon) ja looduslikud faktorid (varieeruv kliima). Üheks otseseks inimmõjuks sellele tasakaalule on muutused maakasutuses. Süsinikubilanssi mõjutab troopiliste metsade kiire hävitamine, mille tulemusena jõuab suur hulk CO 2 atmosfääri, samuti põllumajandusmaade hülgamine ja metsamaa pindala suurendamine põhjapoolkera keskmistel laiuskraadidel. Informatsioon süsiniku ringluse kohta atmosfääri, maismaa ja ookeani vahel on oluline, kuna maismaa ja ookean absorbeerivad pidevalt umbes poole fossiilsete kütuste tarbimisest põhjustatud CO 2 emissioonist. Süsiniku summaarne neelamine on suurel 5

määral omane põhjapoolkera mittetroopilistele aladele ja jagunenud peamiselt Põhja- Ameerika ja Euraasia vahel. Netovoog maismaa ja atmosfääri vahel oli 1980-ndatel umbes -0,2 GtC/a ja 1990-ndatel -1,4 GtC/a (miinus tähendab voogu atmosfäärist) (Schimel et al. 2001). The Royal Society (2001) andmetel oli 1990-ndate alguses süsinikuvoog atmosfäärist põhjapoolkera boreaalsetel ja parasvöötme aladel 1,3 ± 0,8 GtC/a. 1.1.2. Kliimamuutuste ja inimtegevuse mõjud Kasvuhoonegaasid takistavad päikeseenergia näol Maale saabuva soojuse tagasipeegeldumist, mille tulemusena temperatuur järk-järgult tõuseb. CO 2 on oluline kasvuhoonegaas, mille kontsentratsiooni tõus põhjustab globaalset kliima soojenemist ehk kasvuhooneefekti. Kõigi peamiste kasvuhoonegaaside emissioon suurenes järsult pärast Teist Maailmasõda, mis oli tingitud tööstuse mahu järsust suurenemisest maailmas. Kasvuhooneefekt on lähedalt seotud metsade hävitamisega. Tööstusriikide metsad on puiduressursi suurendamise nimel muudetud liigivaesteks majandusmetsadeks. Valdav enamus inimtekkelisest CO 2 pärineb tööstusriikidest, kuid CO 2 neutraliseerimise osas on oluline roll arengumaade metsadel, samas, tänu troopiliste metsade ulatuslikule raiele toimub nende alade mulla vaesumine, erosioon ja mitmed mikroklimaatilised muutused. Protsesside kogumõju on raskesti prognoositav. 1997. aasta detsembris võeti vastu Kyoto Protokoll, millega tööstusriigid võtsid endale kohustuse vähendada kasvuhoonegaaside emissiooni keskmiselt 5,2% perioodil 2008-2012 võrreldes 1990. aasta tasemega ning erinevad riigid erineval määral (The Royal Society 2001). Paraku pole üks maailma suuremaid CO 2 emiteerijaid, USA, Kyoto Protokolliga liitunud. Maismaa süsinikuringe on eriti tundlik sademete mustri suhtes, mis määrab taimestiku jaotumise globaalses skaalas, ja temperatuuri suhtes, mis mõjutab füsioloogilisi protsesse nagu fotosüntees ja hingamine. Ühelt poolt CO 2 kontrentratsiooni tõus suurendab fotosünteesi, teiselt poolt kliima soojenemine vähendab summaarse neelamise võimet tänu suurenenud mulla ja taimede hingamisele (The Royal Society 2001). Fotosünteesi efektiivsus, taimede hingamine, lagunemine ja tulekahjude esinemissagedus on mõjutatud selliste kliimafaktorite poolt nagu päikesekiirgus, temperatuur ja sademed. Maismaa süsiniku neelamisele avaldavad mõju aastatevahelised erinevused kliimatingimustes ja inimtegevusest põhjustatud kliimamuutused. 6

Ökosüsteemi produktiivsus on mõjutatud kasvuperioodi pikkusest ja toitainete (eriti lämmastiku) kättesaadavusest. Boreaalses regioonis on ajavahemikus 1990-2050 prognoositud temperatuuri tõusu suvel 1-2 o C ja talvel 2-3 o C (Pussinen et al. 2002). Soome kohta on prognoositud aasta keskmise temperatuuri tõusu 0,1-0,6 o C 10 aasta kohta ja sademete suurenemist 0,1-2,5% 10 aasta kohta. Tulemuseks on pikem ja soojem kasvuperiood. Sellised muutused võivad viia netoprimaarproduktsiooni suurenemisele ja suuremale süsiniku sidumisele metsades. Ka evapotranspiratsioon (taimkattega maapinna üldaurumine ehk transpiratsioon + evaporatsioon (Masing 1992)) võib suureneda rohkem kui sademete hulk, mis omakorda võib limiteerida puu kasvu muldadel, millel on madal veehoidmise võime. Kuigi kliimamuutus võib viia suurema netoprimaarproduktsioonini, võib kogu metsa ökosüsteemi süsinikuvaru hoopiski väheneda, sest kõrgem temperatuur stimuleerib mulla orgaanilise aine lagunemist (Pussinen et al. 2002). On andmeid, mis näitavad, et kõrgenenud temperatuur pikendab Euroopa boreaalsetel aladel ja parasvöötmes kasvuperioodi ning suure tõenäosusega suureneb ka süsiniku neelamine (The Royal Society 2001). Lämmastiku kättesaadavus maismaa biosfääris on suurenenud tänu fossiilsete kütuste ja biomassi põletamise tagajärjel vabanenud lämmastikuoksiididele ning väetamise, karjakasvatamise ja tööstuse tõttu vabanenud ammoniaagile. Taimede produktiivsus on sageli limiteeritud just lämmastiku poolt ja on tõendeid, et suurenenud lämmastiku depositsioon parandab parasvöötmes metsade kasvu (The Royal Society 2001). Suured muutused on maakasutuses toimunud Euroopas ja Põhja-Ameerikas, viimastel aastakümnetel ka troopikas. Kuna metsad moodustavad väga olulise osa süsinikuringest, on oluline teada, milline on metsade majandamise mõju kasvuhoonegaaside kontsentratsioonile (Harmon ja Marks 2002). Metsaraie hulk on 15-17 *10 6 hektarit aastas, enamus troopikas (Grace 2001). Põllumajanduslikel eesmärkidel tehtud metsade raie tõttu vabaneb atmosfääri kuni 2*10 15 grammi süsinikku aastas (Richter et al. 1999). Metsa majandamine seisneb selle uuendamises, kasvatamises, kasutamises ja kaitses. Metsa kasvatamine ja kasutamine mõjutavad otseseselt CO 2 hulka Maa atmosfääris ning seda, millise osa Maale langevast päikeseenergiast oskame ära kasutada. Noort metsa on kasulikum kasvatada nii süsiniku sidumise kui ka energia hankimise seisukohalt. Intensiivse fotosünteesi tulemusena toimub biomassi juurdekasv ehk metsa puhul keskmise puidu hektaritagavara juurdekasv. Hektaritagavara muutumine jänesekapsakuusikus oleneb puistu vanusest. Kuni vanuseni 60 aastat suureneb sellise kuusiku hektaritagavara kõige 7

kiiremini (Riistop 2002). Järelikult on sel perioodil kõige suurem ka süsihappegaasi sidumise võime ja suhteliselt suur osa metsale langevast päikeseenergiast salvestub biomassis. Edaspidi kasvukiirus aeglustub ning vanades metsades ei pruugi hektaritagavara üldse suureneda, sest kuigi üksik puu kasvab, hakkab metsas kasvavate puude arv vähenema. Seega võib ka metsamajanduse jaoks igati sobiva liigilise koosseisuga puistus saabuda aeg, mil mets on CO 2 sidujana kasutu ning tema võime salvestada päikeseenergiat on väike. Pole tähtis, kas tegemist on isetekkelise või rajatud puistuga. Kui jätame sobivas eas puistu raiumata, jätame ühtlasi kasutamata suure osa metsale langevast päikeseenergiast. Jättes metsa istutamata või külvamata oludes, kus looduslik uuenemine tähendab võsastumist, talitame rumalalt ka energeetilises mõttes: kasutatava puidu tekkeni kulub palju aega, seega ei kasutata päikeseenergiat efektiivselt. Majandatud metsade puhul esineb allogeenne suktsessioon, s.t. muutusi põhjustavad nii inimtekkelised kui looduslikud välistegurid. Eristatakse primaarset (kasvukoha hävimine) ja sekundaarset suktsessiooni (osaliselt hävinud kasvukoha varasema koosluse taastumine ja taasasustamine). Primaarse suktsessiooni korral on algselt orgaaniline süsinikuvaru null. Mingi aja jooksul jõuab ökosüsteemi võime akumuleerida lisanduvat süsinikku teoreetiliselt nulli, kuna lisanduva materjali hulk, on tasakaalus kaoga. Sekundaarse suktsessiooni korral on muster keerulisem. Üheks antropogeenseks teguriks, mis viib sekundaarse suktsessiooni tekkele, on lageraie. Algselt hakkab allesjäänud süsinik lagunema ning mingi aja möödudes taas tõusma. Väide, et noored metsad seovad rohkem süsinikku, kehtib primaarse suktsessiooni ja sellise sekundaarse suktsessiooni kohta, kus järelejäänud materjali on vähe (Harmon 2001). Väide ei kehti, kui lähtutakse ruumilisest skaalast (landscape scale) ja suhteliselt konstantsest häirimisrežiimist. Sel juhul on leitud, et piisavalt suure ala ja aja puhul püsivad süsteemid atmosfääriga tasakaalus. Tasakaalu mittesaabumise põhjuseks on asjaolu, et ükski häirimisrežiim pole konstantne ei sageduse ega tugevuse poolest. Üleminekutel ühelt režiimilt teisele püüdlevad süsteemid uue tasakaalu poole. Atmosfääris suurenev CO 2 hulk suurendab NPP-d, mistõttu suureneb süsinikuvaru puude biomassis, detriidis, mullas. Samas pole sellist ühtset efektiivset skaalat, et hinnata metsamajandamise mõju süsiniku sidumisele. Viimaste aastakümnete jooksul on Euroopas intensiivistunud endiste põllumaade metsastamine, mis Kyoto Protokolli järgi kuulub sellise maakasutuse muutmise alla, mis aitab kaasa CO 2 kontsentratsiooni vähendamisele (Vesterdal et al. 2002). Kõige kiiremini toimub süsiniku sidumine kasvavasse biomassi, kuigi muutused leiavad aset ka mulla süsinikuvarudes, mis toimuvad märksa aeglasemalt. Samas on mulda seotud süsinik 8

resistentsem metsamajandamisest tulenevatele muutustele. Metsa süsiniku sidumine on mõjutatud metsamajandamise viisist. Keskmine aastane süsiniku sidumine ja keskmine süsinikuvaru metsa ökosüsteemis on mõjutatud ka kaudsest inimtegevusest, mis põhjustab lämmastiku depositsiooni, CO 2 kontsentratsiooni tõusu ja seeläbi muutusi kliimatingimustes (Pussinen et al. 2002). Arvatakse, et Euroopa metsade kasvu on mõjutanud kõige rohkem muutused metsamajandamises, antropogeenne lämmastiku depositsioon, suurenenud atmosfääri CO 2 kontsentratsioon ja temperatuuritõus (Pussinen et al. 2002). Lämmastiku depositsioonil võivad metsa ökosüsteemile olla nii positiivsed kui negatiivsed mõjud. Tänu võrastiku ja juurte paremale lämmastiku omastamisele suurenenud võrastiku ja tüve kasv kiirendab varise ja mulla orgaanilise aine produktsiooni ja lagunemiskiirust, mille tulemusel ala viljakus tõuseb. Negatiivse mõjuna, kõrge lämmastiku depositsioon aitab kaasa toitainete, näiteks magneesiumi defitsiidile, mille tõttu esineb palju kollaseid lehti ja lehtede kadu ning puude suremus on suur (Mund et al. 2002). Atmosfääri lämmastiku depositsioon on Saksamaal viimase 120 aasta jooksul tõusnud, suurendades võrastiku ja tüve kasvu ning seeläbi ka varise produktsiooni ja ala produktiivsust (Mund et al. 2002). Erinevad metsamajandamisviisid mõjutavad nii üksiku puu kui ka puistu kasvu. Temperatuuritõus kiirendab bioloogilisi protsesse. Suurenenud lämmastiku ja CO 2 koosmõjul on metsa kasvule suurem mõju kui mõlemal eraldi. Harvendamine suurendab CO 2, temperatuuri ja lämmastiku mõju metsa kasvule. Kuna harvendamine parandab kasvutingimusi, on suhteliselt kõrge okaste biomass indikaator, et puul on ruumi oma võra kasvatada. Muutunud kliimatingimuste ja kõrge lämmastiku depositsiooni juures leiab esimene isehõrenemine aset 9 aastat varem kui praegustes tingimustes (Pussinen et al. 2002). Puistu vanus osutub oluliseks faktoriks aladel, kus on tehtud raiet. Mida vanem puistu, seda madalam on keskmine toitainete sisaldus. Erinevus on ka puu osade vahel - okstes ja lehtedes on märksa rohkem toitaineid kui tüves (Augusto et al. 2002). 1.1.3. Metsade tähtsus Mets on maastiku osa ja taimekooslus, mis on kujunenud puude koos kasvades, kus ilmneb puude vastastikune mõju üksteisele ja puude vastastikune seos kasvukoha ja ümbritsevate keskkonnateguritega (õhkkond, mullastik, rohttaimestik, loomastik) (Taimre 1989). 9

Maakeral on metsaga kaetud 1521,3 miljonit hektarit, millest 25,5% moodustavad Põhja-Ameerika ja 30,6% Euroopa metsad (Daniel 2001). Riigiti on metsa osatähtsus väga kõikuv. Kõige ulatuslikumad metsabioomid on boreaalsed, parasvöötme ja troopilised metsad. Boreaalsetes metsades on domineerivateks okaspuuliikideks kuusk, mänd, lehis ja nulg ning lehtpuuliikideks kask ja haab. Euroopas, kaasa arvatud Eestis, on ülekaalus okaspuumetsad. Metsa ökosüsteemides sisaldub umbes pool maismaa süsinikuvarust - 1146 Gt C, millest 360 480 Gt on taimestikus ja 790 930 Gt mullas (Bhatti et al. 2002a, Johnson ja Curtis 2001). Keskmiselt 25% kogu süsinikuvarust on maapealses biomassis (Snorrason et al. 2002). Kogu süsinikuvaru metsa ökosüsteemides on hinnatud olevat umbes 1150 Gt, millest 49% on boreaalsetes metsades (Malhi et al. 1999, Bhatti et al. 2002b). Malhi et al. (1999) andmetel on boreaalsetel aladel 84% süsinikust mulla orgaanilises aines ja 16% elusbiomassis, samas kui troopikas on süsinik jagunenud taimestiku ja mulla vahel võrdselt. Metsade osa CO 2 sidujana on üldtunnustatud, ent metsa vanuse mõju sellele protsessile, samuti energeetiline aspekt on tihti jäänud tähelepanu alt välja. Metsa ökosüsteemis toimib pidevalt süsinikuringe. Fotosünteesi käigus seotakse CO 2 ja eraldub hapnik. Ent puidu lagunemisel või põlemisel vabaneb sama kogus süsihappegaasi ja tarbitakse sama kogus hapnikku. Sedasama lihtsustatud skeemi võib kasutada ka fossiilsete kütuste kasutamise kirjeldamiseks (Riistop 2002). Metsa puhul on võimalus hoida süsinikku seotuna n.ö. katkestada või aeglustada ringlus läbi inimese mõistuspärase tegevuse: kasutada puitu, mitte lasta sel mädaneda. Kuna mets kasvab inimeaga võrreldes aeglaselt, ei mõelda tavaliselt sellele, et kasvamine ja kõdunemine on sama protsessi kaks tahku: vaid metsa vanus määrab, kumb neist on ülekaalus. Metsa ökosüsteemi süsiniku hulk on kliima, mulla niiskuse, mulla temperatuuri, mulla tekstuuri, taimeliikide, toitainete kättesaadavuse ja majandamisviisi koosmõjude tulemus. Need faktorid kontrollivad primaarproduktsiooni ja lagunemisprotsesse, mis avaldavad mõju süsiniku dünaamikale. Noored metsad sisaldavad vähem süsinikku kui küpsed puistud, kuid noortes metsades on suurem netoproduktsioon (Bhatti et al. 2002b). Noored kasvavad metsad seovad süsinikku intensiivsemalt, sest kasvavad kiiremini ning vanades metsades on rohkem surnud puid ja lagunemist. Seega peaksid vanemad metsad rohkem eraldama kui siduma süsinikku. Leidub ka neid, kes arvavad vastupidist (Harmon 2001). Sõltub, milline skaala (ruumiline või ajaline) on valitud. Süsiniku sidumisprotsessis 10

metsas tuleb arvesse võtta nii taime kasvamine, fotosüntees, hingamine, puu suremine, varise produktsioon, lagunemine ja stabiilse orgaanilise aine moodustumine mullas, häiringud metsas nagu raie ja tulekahjud, ja ka metsaproduktide kasutamine. Võttes arvesse ajaskaala ja keskmise NPP (netoprimaarproduktsioon) väärtuse mingi ajaintervalli jooksul, on õige, et noored metsad seovad süsinikku rohkem kui vanad, kuigi on perioode, kus see on vastupidine (Harmon 2001). Pärast häiringut (tulekahju, torm) tõuseb NPP maksimumini, hakates siis kahanema, sest puudel võtab aega, et kasvatada uus lehestik, juured ja oksad. Kahanemist võib põhjendada suurenenud hingamisega, samas mõjutavad seda ka vee ja toitainete kättesaadavus. Põhjapoolkera maismaa ökosüsteemid omavad olulist rolli globaalse süsinikuringe dünaamikas. Lühike kasvuperiood, madalad temperatuurid ja kõrge niiskuse tase on olulised faktorid, mis limiteerivad orgaanilise aine lagunemist boreaalsetes metsades. Nende metsade mullad on oluliseks süsiniku reservuaariks, kuhu süsinik on akumuleerunud tuhandete aastate jooksul ja mängib aktiivset rolli nii süsiniku allikana kui depoona. Samas on näiteks Kanadas alates 1970. aastatest häiringud suurenenud, mille tõttu need metsad on pigem süsiniku allikad kui neelajad (Bhatti et al. 2001). Muutused häiringute režiimis ja seeläbi metsades toimuvad muutused, on nii otsese (metsamajandamine) kui kaudse (kliimamuutused) inimtegevuse tagajärjed. Et mõista suhteid globaalsete muutuste ja metsa ökosüsteemide protsesside vahel on vajalik ennustada globaalsete muutuste tagasisidet ja tuleviku metsaressursse. Pikas ajaskaalas on metsa surnud orgaanilise aine (varis) süsinikusisaldus tasakaalus - juurdetulek ja kadu on enamvähem võrdsed. Samas on efektiivse metsade kaitsmisega võimalik ajutiselt suurendada boreaalsete metsade süsiniku sidumise võimet (Bhatti et al. 2001). 1.2. Süsinikuvarud- ja vood metsas Metsa süsinikubilanss koosneb süsiniku omastamise protsessidest (fotosüntees, puu kasv, vananemine, süsiniku akumuleerumine mulda) ja süsiniku vabanemise protsessidest (elusbiomassi hingamine, puu suremine, varise lagunemine, mulla süsiniku oksüdatsioon, mulla orgaanilise ja mineraalosa muundumine). Need protsessid on mõjutatud kliima- ja keskkonnatingimustest nagu temperatuur, niiskus ja häiringute sagedus, mis erinevatele metsatüüpidele mõjuvad erinevalt (Malhi et al. 1999). Metsad sisaldavad umbes 45% globaalsest süsinikuvarust, millest suur hulk on troopikas (The Royal Society 2001). Süsiniku hoidmise seisukohalt on metsa vanus 11

olulisem kui metsade pindala. Muld on väga oluline metsa kasvu mõjutav tegur. Enamus mullasüsinikku on põhjapoolkera suurtel laiuskraadidel nii metsa- kui rohumaa muldades. Süsiniku ringlus mullas on peamiselt kontrollitud veerežiimi ja temperatuuri poolt. CO 2 suurema kontsentratsiooni tõttu intensiivsem fotosüntees tasakaalustub aja jooksul suurenenud hingamisega ning varise ja mullasüsiniku lagunemisega, mille käigus eraldub CO 2. Kuni tasakaal pole saabunud, seotakse fotosünteesil atmosfäärist rohkem CO 2 -te kui eraldatakse - s.t. toimub süsiniku neelamine. Paljude eksperimentide tulemusena on selgunud, et nooremate puude, mis kasvavad kuni 10-nda eluaastani kahekordse CO 2 kontsentratsiooni juures, on kasv suurenenud 10-70% (The Royal Society 2001). CO 2 kontsentratsioon avaldab mõju taimede morfoloogiale, kuid mõju sõltub mitmesugustest faktoritest, nagu näiteks taime liik ja taime vanus. Puude puhul on jälgitav juurdekasvu suurenemine näiteks aastarõngastes sügispuidu osatähtsus kasvab. Kõrgenenud CO 2 kontsentratsioon tõstab õite arengu kiirust, viljade ja seemnete massi. Tugevam valgus suurendab CO 2 mõju, samuti on CO 2 mõju suurim teatud temperatuurivahemikus. Kõrgenenud CO 2 kontsentratsioon suurendab ka vee kasutamise efektiivsust (s.t CO 2 neelamise ja transpiratsiooni suhe) taimedel, mis osutub kasulikuks piirkondades, kus limiteerivaks teguriks on veepuudus. Kõige tundlikumad on C 3 taimed (fotosünteesi esmased produktid on 3 süsiniku aatomiga sahhariidid). CO 2 avaldab mõju nende taimede biomassile, biomassi juurdekasvule ja transpiratsioonile (veekadu väheneb). CO 2 -st on mõjutatud ka vananemine. Lisaks avaldavad CO 2 kontsentratsiooni muutused mõju ka varise kvaliteedile ja aineringele ehk kui palju on varises süsinikku võrreldes lämmastikuga. Ka lämmastiku lisandumine inimtegevuse kaudu mõjutab süsinikuringet. Lämmastik on toitaine, mis mõjutab taimede kasvu ja niiviisi ka süsiniku fikseerimist ning ringlust ökosüsteemides. Faktoriks, mis kontrollib süsiniku ja lämmastiku varusid, on puistu vanus, mille suurenedes suureneb ka varises süsiniku ja lämmastiku sisaldus (Berger et al. 2002). Euroopas tehtud uurimused näitavad 25%-st tõusu süsiniku sidumises perioodi vältel, mil lämmastiku hulk on suurenenud (Schindler 1999). Bhatti et al. (2002b) andmetel on boreaalses tsoonis 62% süsinikust varutud surnud orgaanilisse materjali, 30% maapealsesse biomassi ja 8% maa-alusesse biomassi, samas kui üle 95% lämmastikust on varises ja mineraalmullas. Süsiniku erineva paigutumise laiuskraaditi põhjustab peamiselt temperatuur, mis mõjutab kasvuperioodi pikkust, lagunemiskiirust ja toitainete ringlust. Boreaalsed metsad on kõige rohkem mõjutatud sessoonsest päevapikkusest ja õhutemperatuurist. Boreaalsetel aladel on 12

kasvuperiood umbes 100 päeva ja aastane sademete hulk on väiksem kui parasvöötmes ning troopikas. Kliimamuutuste mõju metsadele on raske hinnata, kuna tagajärjed võivad olla nii positiivsed kui ka negatiivsed (Malhi et al. 1999). Boreaalsete metsade pindala on 13,7*10 6 km 2, süsinikuvaru on 559 GtC (Grace 2001). Boreaalsed metsad on olulised süsiniku neelajad 0,5 0,8 tc hektari kohta aastas. Süsinikusisaldus mulla orgaanikas on boreaalsetes metsades suurim (39 000 gc/m 2 ) võrreldes parasvöötme (5600 gc/m 2 ) ja troopikaga (16 200 gc/m 2 ), samas süsinikuvood on väikseimad (troopikas umbes 3 korda suurem) (Grace 2001, Malhi et al. 1999). Okaspuumetsades on mulla süsinikuvaru- ja voog kõige suuremad (Klopatek 2002). Erinevad liigid reageerivad CO 2 tõusule erinevalt. Okaspuudel on täheldatud kahekordse CO 2 kontsentratsiooni juures kasvukiiruse paranemist 38% ja lehtpuudel 63% (Grace 2001). Samas fotosünteesi efektiivsus tõuseb tavaliselt 20-60%. Muutused häiringute režiimis avaldavad mõju süsinikuvarule ja n.ö. allikasneelamine funktsioonile. Bhatti et al. (2002b) leidsid, et keskmine varise süsinikuvaru Kanadas oli 3,7 kgc m -2 (vahemikus 1,6 5.0 kgc m -2 ) sõltudes puistu vanusest. Süsinikuvaru varises on tugevalt mõjutatud puistu vanusest. Süsinikuvaru suureneb aja jooksul pärast häirimist (näiteks pärast tulekahjut). Tulevikus sõltub süsiniku tasakaal boreaalsetes metsades oluliselt häirimise tüübist ja sagedusest ning lämmastikutsüklis toimuvatest muudatustest (tingitud kliima muutumisest). Aga ka metsamajandamisviisidest, mis samuti mõjutavad häiringute režiimi ja lämmastikutsüklit. Muutunud häiringute režiim - suurenenud sagedus, ulatus ja tugevus - võib vabastada süsinikku taimedest, varisest ja mullast suuremal hulgal kui on süsiniku akumuleerumine taastuvasse taimkattesse (Bhatti et al. 2002b). Satelliitide abil tehtud vaatlused on näidanud, et keskmine süsinikuvaru biomassis ajavahemikus 1981-1999 parasvöötme ja boreaalsetes metsades on suurem Põhja- Ameerikas kui Euraasias (51 t/ha vs 39 t/ha) (Myneni et al. 2001). Euroopa riikides on süsinikuvarud suured Austrias, Prantsusmaal ja Saksamaal (vastavalt 60 t/ha, 67 t/ha ja 73 t/ha). Soome, Norra ja Rootsi on võrreldavad Venemaaga (35 40 t/ha vs 38 t/ha). Põhja- Ameerika metsad omastavad 1,7 Gt süsinikku aastas, see on 3 4*10 6 grammi hektari kohta aastas (Johnson ja Curtis 2001). Täielik okaste, okste ja taimeosade eemaldamine vähendab mulla süsinikuvaru 0,4 Tg (1 Tg = 10 12 g) aasta koha (Ågren ja Hyvönen 2003). Samade arvutuste kohaselt temperatuuri tõus 4 kraadi kiirendab lagunemist ja süsiniku kadu mullast 0,9 Tg aastas. Need väärtused varieeruvad laiuskraaditi, samas pole infot selle kohta piisavalt. 13

1.3. Varisekihi tähtsus ja dünaamika Varis on peamiselt metsas taimeosadena varisenud (võravaris) või mulda ladestuv surnud orgaaniline aine (juurevaris, mullavaris) (Masing 1992). Varis on oluline struktuurne (ehituslik) ja funktsionaalne komponent põhjapoolkera ökosüsteemides. Ta on suur orgaanilise materjali ja toitainete varu ja omab olulist rolli taimestiku taastumisel pärast häirimist. Vanades metsades püsib varisekiht konstantsena, kuna juurdetulek on lagunemisega tasakaalus. Lageraie mõjutab seda tasakaalu radikaalselt, varise toitainete ja orgaanilise materjali varud kahanevad (Covington 1981). Varises sisalduv süsinikuvaru moodustab väikese osa kogu ökosüsteemi süsinikust, kuid varise produktsioon avaldab olulist mõju süsiniku sidumisel mulla orgaanilisse ainesse (Seely et al. 2002). Varieeruvused varise voos ja varise toitainete sisalduses mõjutavad taimede toitainete sisaldust ja seeläbi omakorda toitainete ringlust (Xu ja Hirata 2002). Taimevarisel on peamiselt kahepoolne ökoloogiline mõju (Nilsson et al. 1999). Esiteks on varis oluline toitainete allikas taimedele ja mikroobidele, mõjutades lagunemisprotsesse ja toitainete kättesaadavust. Teiseks on varis substraat, soodustades või inhibeerides taimede kasvu ja idanemist, mõjutades seeläbi ka liigirikkust ja konkurentsi intensiivsust (Nilsson et al. 1999, Xiong ja Nilsson 1999). Kõrge temperatuur, niiskus ja mikroobide ning vihmausside aktiivne tegevus aitavad kaasa varise kiiremale lagunemisele ning taimestiku arenemisele. Erinevatel varise tüüpidel on taimestikule erinev mõju. Xiong ja Nilsson (1999) leidsid, et puude varis mõjutab idanemist negatiivsemalt kui rohundite varis. Erinevat tüüpi varise lagunemiskiirus on järgmine (alates kõige kiiremini lagunevast) rohundid > lehtpuulehed > kõrrelised > okkad. Varis on oluline ökosüsteemides, kus lagunemiskiirused on aeglased ja kus varis akumuleerub. Koosluses domineeriva taimeliigi varise kvaliteet mõjutab nii toitainete varu kui taimekoosluse arengut, seega mõjutab varis oluliselt nii maapealseid kui maa-aluseid tingimusi ja protsesse (Nilsson et al. 1999). 1.3.1. Varisekihti mõjutavad tegurid Varise lagunemine on globaalses süsinikubilansis tähtis komponent. Kuna kliima kontrollib varise lagunemist, mõjutades bakterite ja seente metabolismi, on kliimamuutustel lagunemisprotsessile oluline mõju. Suhe kliima, varise keemilise koostise ja lagunemise vahel on kolmepoolne. Tähtsuse järjekorras mõjutavad varise lagunemist 14

kõigil laiuskraadidel kliima (temperatuur ja niiskus) > varise keemiline koostis > mullaorganismid, lisaks varise füüsikalised omadused, toitainete kättesaadavus, mulla omadused ja metsamajandamine (nt raie) (Aerts 1997, Carter et al. 2002, Laiho et al. 2003, Prescott et al. 2004, Berg ja McClaugherty 2003). Lääne-Euroopa metsades on juba aastakümneid puude biomass ning seeläbi ka varise produktsioon suurenenud, mistõttu süsinikuvaru nende metsade muldades on samuti tõusnud (Liski et al. 2002). Boreaalsetes metsades mõjutab metsa vanus süsiniku akumulatsioonimäära rohkem kui teised ala parameetrid, mistõttu varise hulk varieerub koos puistu eaga (Bhatti et al. 2001). Mulla süsinikuvarud suurenevad peamiselt selle tõttu, et varise hulk suureneb. Valides erinevaid metsamajandamise viise, nagu erinevad raie- või puuliigid, mis mõjutavad eluspuude varise produktsiooni, on võimalik efektiivselt kontrollida mulla süsinikuvarusid. Euroopas on kasvava puidu varu suurenenud alates 1950. aastast ja see protsess jätkub (Liski et al. 2002). 1990-ndate keskel ainuüksi Euroopa Liidu maades akumuleerisid puud 63 Tg C/a. Orgaanilise süsiniku varu mullas on tulemus erinevuste vahel varise juurdetulekus ja tema lagunemiskiiruses. Kui biomass suureneb, aga samaaegselt lagunemiskiirus ei suurene, siis süsinikuvarud mullas suurenevad. Soomes oli potentsiaalne süsinikuvaru kasv mullas 30 70% biomassi omast, sõltudes metsamajandamisest (Liski et al. 2002). Sama trend on ilmnenud ka Kanadas ajavahemikus 1920-1970 ja Šveitsis kogu 20. sajandi jooksul (Liski et al. 2002). Need uurimused näitavad, et mullad aitavad oluliselt kaasa süsiniku neelamisele metsades. Mulla süsiniku neelamine on suurim Kesk- ja Loode-Euroopas ning väikseim Lõuna-Euroopas madala varise produktsiooni tõttu. Põhja-Euroopas on süsiniku neelamine peale 1990-ndat aastat suurenenud ja arvatakse jõudvat Kesk- ja Loode-Euroopaga samale tasemele aastaks 2030. Varise voog on metsa ökosüsteemides kõige suurem orgaanilise aine ja toitainete allikas. Varise kvaliteet ja kvantiteet mõjutab looduslikku mikroobikooslust, mis omakorda mõjutab lagunemist. Varise voog suureneb puistu vanusega, kuni võrastiku liitumiseni, jäädes sealt edasi konstantseks (Berg ja McClaugherty 2003). Varise voo hulk ja kvaliteet on mõjutatud ka kliimast. Muutused liigilises koosseisus temperatuuri ja niiskusesisalduse muutmise tagajärjel võivad viia lämmastikurikkamale varisele. Liikide lämmastiku sisaldus samades mulla- ja kliimatingimustes on järgenev alates kõige suuremast: kask > kuusk > mänd. Kuuseokkad on toitainetevaesemad kui kaselehed. Erinevus on ka tselluloosi ja hemitselluloosi sisalduses. Lisaks on toitainete kontsentratsioonid erinevad ka 15

puidus ja lehestikus. Puit sisaldab palju ligniini, tselluloosi ja hemitselluloosi, mis lagunevad aeglaselt. Aastane varise voog täiskasvanud puistus on mõjutatud nii kliimast kui liigilisest koosseisust, lisaks sõltub varise keemiline koostis puuliigist. Lehtpuude varises on toitainete sisaldus suurem kui okaspuude omas (Augusto et al. 2002). Varise hulk on mõjutatud puistu liigilisest koosseisust. Varise lagunemiskiirus sõltub taimeliigi lehtede morfoloogiast, ligniini ja lämmastiku suhtest, lehestiku kestvusest ja veeslahustuvate komponentide sisaldusest. Puistu liigiline koosseis mõjutab mulla süsinikusisaldust. Kuusepuistus on süsinikuvaru kõrgem kui lehtpuupuistus (Augusto et al. 2002). Metsa ökosüsteemi süsinikuvarud 28-29 aastat pärast metsastamist on kuusepuistus suuremad kui lehtpuupuistus, niisamuti ka atmosfäärist seotud CO 2 hulk (Vesterdal et al. 2002). Muld on üheks peamiseks metsa kasvu mõjutavaks faktoriks (Taimre 1989). Mullatekketingimustele avaldavad mõju raied, tulekahjud, tormikahjustused jt. metsas toimuvad protsessid. Muutused mullas kutsuvad esile muutusi puistu koosseisus, selle kasvukiiruses, varise hulgas, mis mullale langeb ja mikrokliimas. Puud omakorda avaldavad mullale mõju langeva varise kaudu. Varise kaudu satuvad toitesoolad ülemistesse mullakihtidesse, kust neid saavad kasutada rohttaimed ja kust osa neist uhutakse vihmaveega tagasi sügavamatesse mullakihtidesse. Erinevate puuliikide varis mõjutab mullaviljakust erinevalt. Kask, mis on Eestis laialdaselt levinud, on mulda parandav puuliik. Kaselehed mineraliseeruvad kiiresti ja sisaldavad rohkesti lämmastikku ja teisi mineraalaineid. Kaasikutes on mineraalainete ringkäik intensiivsem kui okaspuupuistutes. Peamiselt mikroorganismide (seened, bakterid) elutegevuse tagajärjel hakkab varis lagunema ja moodustub kõdu, millest tekib huumus. Kõdu hulk sõltub ühelt poolt varise hulgast ja teiselt poolt varise lagunemistingimustest. Kuusepuistute varis annab happelise kõdu ja soodustab leetumist, lehtpuude varise lagunemisel tekivad huumusained, seega kuuse-lehtpuu segametsa mõju mullatekkeprotsessidele on soodsam kui ainult kuusikute puhul. Mullafauna (vihmaussid) ja mikroorganismid, nagu bakterid ja seened, osalevad varise lagunemisprotsessides. Erinevused lagunemiskiirustes on mõjutatud erinevustest lagundajate liigilises koosluses (Albers et al. 2004). Kõige mitmekesisem fauna, kus domineerivad bakterid on mull ehk pehme huumus, mis on kõige produktiivsem, toitainete ringlus on kiire ja fenoolide sisaldus varises on madal (Ponge 2003, Masing 1992). Seened domineerivad moder tüüpi huumuses. Moder tüüpi huumust esineb hõreda rohurindega 16

leht- ja okaspuumetsades, kus koosluse biodiversiteet, produktiivsus ja varise fenoolide sisaldus on keskmine (kõige madalam produktiivsus esineb moor ehk toorhuumuse puhul). Mikroorganismide orgaanilise aine lagundamisaktiivus on seotud lämmastiku kättesaadavusega (Andersson et al. 2004). Mikroorganismide ensüümid, mis on mõjutatud lämmastiku kättesaadavusest, on kitinaas ja tsellulaas. Tsellulaasi aktiivsus suureneb lämmastiku lisandumisega varisesse ja mulda, kitinaasi aktiivsus varisekihis ei muutu, kuid mullas võib nii suureneda kui ka väheneda. Näiteks lupjamine võib parandada mulla mikroorganismide ja mullafauna jaoks keskkonnatingimusi (mulla ph) ning lühiajaliselt kiirendada lagunemist (Bauhus et al. 2004). Evapotranspiratsioon on hea varise lagunemiskonstandi prognoosija geograafiliste laiuskraadide skaalal (Aerts 1997). Troopilistel aladel on evapotranspiratsioon suurem kui mujal. Väiksemal skaalal on olulisem varise keemiline koostis. Varise keemiline koostis mõjutab lagunemist ja vaba lämmastiku hulka mullas. Taimne materjal koosneb sarnastest põhikomponetidest, ainult proportsioonid on erinevad. Lagunemise juures on olulised süsinik, lämmastik, fosfor, ligniin, polüfenoolid (Albers et al. 2004, Sommerville et al. 2004). Orgaanilise aine lagunemiskiirus on proportsionaalne lagunevate komponentide kontsentratisooniga mullas ja nende lagunemiskiiruse konstantidega (Hadas et al. 2004). Üheks suhteliselt heaks lagunemiskiirust prognoosivaks tunnuseks on varise C/N suhe (süsiniku-lämmastiku) (Ferrari 1999, Kirschbaum ja Paul 2002, Wang et al. 2004), teiseks tunnuseks on ligniini/n suhe (Ferrari 1999, Aerts 1997). Ligniini sisaldus varises korreleerub lagunemiskiirusega negatiivselt (Prescott et al. 2004). Metsamuldade C/N suhe on sageli suurem kui 20, vahel isegi kuni 50 (Kirschbaum ja Paul 2002). Tänu kõrgele varise C/N suhtele on suur hulk lämmastikku mitteliikuv ehk taimedele halvasti kättesaadav. Lämmastiku mineraliseerumine (orgaaniliste ühendite lagunemine mullas ja mullapinnal lihtsamateks aineteks (CO 2, vesi); vabaneb energiat, laguneva aine struktuur lihtsustub ja mass väheneb (Masing 1992)) algab, kui substraadi C/N suhe jääb allapoole kriitilist määra (20). Tüüpiliselt 12-24 kuud pärast varise langemist mullale. Kõrge C/N või ligniini/n suhe aeglustab lagunemiskiirust. Süsinikusisaldus erinevates taimeosades väga oluliselt ei varieeru. Erinevuse C/N suhtes põhjustavad erinevused lämmastiku kontsentratsioonis. Optimaalne C/N suhte väärtus on 25 (Wang et al. 2004). Kuna lehtpuude lehtede varis on lämmmastikurikkam, on lehtpuude lehtede voo hulga ja mulla lämmastiku mineraliseerumise vahel positiivne seos, sellest tulenevalt on lämmastiku mineraliseerumise ja varise C/N suhte vahel negatiivne seos 17

(Ferrari 1999). Negatiivne seos esineb ka lämmastiku mineraliseerumise ja varise ligniini/n suhte vahel. Peale lämmastiku mõjutab lagunemiskiirust ka fosfor, mille mõju on märkimisväärne troopikas, kus fosfori kättesaadavus võrreldes lämmastikuga, on väga madal (Aerts 1997). Teistes kliimavöötmetes on peamine taime kasvu limiteeriv toitaine lämmastik. Varise lämmastiku kontsentratsioon mõjutab lagunemiskiirust ja moodustuva huumuse kvaliteeti (Paul et al. 2003). Puistu liigiline koosseis ja produktiivus mõjutavad lämmastiku sisaldust varises. Varise lämmastiku sisaldus on suurem ja lagunemine kiirem viljakamal mullal. Sommerville et al. (2004) arvates on lämmastiku kättesaadavuse ja lagunemiskiiruse vaheline positiivne seos iseloomulikum lehtpuulehtedele kui okastele. Lagunemisprotsessis eristatakse kahte staadiumit (Alhamd et al. 2004). Esimeses staadiumis on lagunemine kiirem, kuna lagunevad peamiselt veeslahustuvad komponendid ja lignifitseerumata karbohüdraadid. Seega nn."värske" varise lagunemiskiiruse järgi ei saa teha üldistusi kogu varisekihi lagunemisdünaamika kohta. Varajases lagunemisstaadiums on lagunemine mõjutatud enim toitainete kontsentratsiooni poolt, hilises staadiumis on oluline ligniini sisaldus (Prescott et al. 2004, Berg ja McClaugherty 2003). Lagunemisprotsessist arusaamine on oluline kahel põhjusel. Esiteks vabaneb laguproduktidest olulisel hulgal CO 2, metaani ning lämmastikul põhinevaid gaase nn. kasvuhoonegaasid, mis on peamised kliimasoojenemise põhjustajad. Teiseks - mullad on olulised süsiniku depood, seega tegurid, mis mõjutavad huumuse moodustumist ja selle stabiilsust, on olulised globaalse süsinikubilansi prognoosimisel. Ökosüsteemi tasemel on lagunemine selgelt seotud toitainete ringlusega, nende kättesaadavus sõltub mulla orgaanilise aine lagunemisdünaamikast (Berg ja McClaugherty 2003). 18

Selleks, et osata prognoosida muutusi metsa ökosüsteemide süsinikuringes, on oluline koguseliselt väljendada varise süsinikuvarusid- ja vooge, kuna varise hulk ja lagunemiskiirus mõjutab mulla moodustumist ja toitainete (süsinik, lämmastik jne) kättesaadavust taimedele ja mulla mikroorganismidele. Sellest lähtuvalt on minu töö eesmärgid alljärgnevad: 1. kirjeldada varisekihi üldhulga dünaamikat sõltuvalt puistu vanusest; 2. kirjeldada varisekihi komponentide dünaamikat sõltuvalt puistu vanusest; 3. leida, missugused faktorid mõjutavad oluliselt varisekihi üldhulka ja tema komponente ning koostada vastavad regressioonimudelid; 4. kirjeldada varise voo üldhulga sessoonset dünaamikat; 5. kirjeldada varise komponentide voo sessoonset dünaamikat; 6. leida, missugused faktorid mõjutavad oluliselt varise üldhulga ja tema komponentide voogu ning koostada vastavad regressioonimudelid; 7. eeldades, et metsa ökosüsteem on tasakaalus, leida varise üldhulga ja komponentide ringeajad. Käesolevas töös käsitlen varisena peamiselt võravarist, milleks on puudelt ja põõsastelt langenud taimeosad. Lisaks olen arvesse võtnud ka rohttaimede kuivanud maapealsed osad, edaspidi nimetatud ka kuluna, mida käsitlen ühe varise komponendina. 19

2. MATERJAL JA METOODIKA 2.1. Uurimisala Töö materjal on kogutud aastatel 2003 ja 2004 Tartu maakonnas Järvselja metsades. Madal-Eesti regiooni kuuluv Järvselja on pikka aega majandatud ja hästi dokumenteeritud territoorium. Järvselja metsad asuvad võrdlemisi ühtlase reljeefiga tasandikul. Mullastik on mitmekesine (mitmesuguse leetumisastmega liivsavi-, saviliiv- ja liivmullad ning erinevas lagunemisjärgus soomullad), millest tulenevalt on puistud ja nende alustaimestik väga vaheldusrikas (Kasesalu 1997). Käesolev töö on üks osa 2002. aastal alustatud süsinikuringe uurimisel põhinevast projektist, mil proovialade vanus jäi 0-80 aasta vahele. Aastal 2003 võeti vaatluse alla viis erineva vanusega (3-81 aastat) prooviala uurimaks varisekihi hulka ja koostist, neist neli erineva vanusega (12-82 aastat) prooviala valiti välja järgmisel aastal varise voo sessoonse dünaamika uurimiseks. Kuigi erinevate proovialade suurus varieerub, ei ole ala pindala seotud sellelt alalt võetud proovide hulgaga. Proovialade valimisel on lähtutud sarnastest keskkonnatingimustest. Valitud proovialad, mis on kuuse-kase enamusega segapuistud, kuuluvad laanemetsade tüübirühma, jänesekapsa-mustika kasvukohatüübi alla. Laanemetsad moodustavad niiskus- ja toitetingimustelt metsataimkonna keskse rühma, mille piiritlemine ja jaotamine on väga tinglik. Näiteks Jaanus Paal on oma klassifikatsioonis laanemetsade tüübirühma paigutanud jänesekapsa-mustika kasvukohatüübi, kuid Lõhmuse klassifikatsioonis kuulub jänesekapsa kasvukohatüüp laanemetsade tüübirühma ja mustika kasvukohatüüp palumetsade tüübirühma. Vaatluse all olevad alad paiknevad leetunud gleimullal. Iseloomulikud taimeliigid puurindes on harilik kuusk (Picea abies), arukask (Betula pendula), vähem esineb harilikku haaba (Populus tremula) ja harilikku mändi (Pinus sylvestris). Põõsarindes kasvab peamiselt harilik pihlakas (Sorbus aucuparia). Alustaimestik on üsna liigirikas. Sageli esinevad järgmised liigid: mustikas (Vaccinium myrtillus), metskastik (Calamagrostis arundinacea), leseleht (Maianthemum bifolium), harilik laanelill (Trientalis europaea), jänesekapsas (Oxalis acetosella). Samblarinne on hästi välja kujunenud, moodustades enamvähem pideva katte. Valdavalt esineb turbasammal 20

(Sphagnum ssp.), kuid leidub ka liike nagu harilik palusammal (Pleurozium schreberi) ja harilik laanik (Hylocomium splendens). 2.2. Andmete kogumine 2.2.1. Varisekihi kogumine Materjaliks, mida koguti 2003. aasta juulis, oli varis, rohttaimede maapealne kuivanud osa (edaspidi kulu) ja sammal. Kulu ja sammal on kogutud sellepärast, et sinna jääb osa langenud varisest. Varisekihi all pean silmas mullale määramata (teadmata) aja jooksul moodustunud kergesti eemaldatavat ja selgesti eristuvat kihti, mille komponentide struktuur on selge ja vähelagunenud. Varis, kulu ja sammal koguti 2003. aasta juulis viielt erineva vanusega proovialalt. Materjali kogumisest võttis peale minu osa ka Anne Aan, Jane Türbsal ja Kairi Raime. Igal proovialal on juhusliku-viske-meetodit kasutades välja valitud 5 prooviruutu suurusega 1 m 2 jälgides, et prooviruudud paikneksid suhteliselt hajusalt ja kajastaksid ala iseärasusi. Prooviruutude pindala 1 m 2 valiti taimeanalüüsi teostamise eesmärgil. Valitud prooviruutudelt, kus varise hulk oli suur, koguti varis töö lihtsustamise eesmärgil enamasti väiksemalt pindalalt kui 1 m 2 (Tabel 2). Kulu ja sammal on kogutud ruutmeetrilt. Tabel 2. Erineva vanusega proovialade prooviruutudesisesed pindalad, millelt variskiht koguti. Ala Vanus (aasta) Ruut Pindala, millelt varisekiht koguti 266-1 3 1 1m 2 2 5 0,25 m 2 265-2 11 1 5 0,25 m 2 280-1 25 1 5 0,25 m 2 280-4 51 1...2 0,25 m 2 3 5 0,04 m 2 279-5b 81 1,3..5 0,25 m 2 2 1m 2 21

Kogutud varisekiht, kulu ja sammal pandi jõupaberist kotti, suleti ja märgistati ala numbri, ruudu numbri ja kuupäevaga. Analüüsis kasutasin ka andmeid alljärgnevatest allikatest: 1. lehtpuu suhteline hulk (Türbsal 2002); 2. ISF (indirect site factor) ehk hajusa päikesekiirguse läbitulek puude võrastikust ja rohurinde maapealne biomass ruutmeetri kohta (Raime 2003). 2.2.2. Võravarise kogumine Materjaliks, mida koguti 2004. aastal ajavahemikul aprillist detsembrini, oli aasta jooksul mullale langev võravaris. 2003. aasta novembrikuu lõpus seati materjali kogumiseks samal aastal varisekihi uurimiseks valitud viiest proovialast neljale (vanusevahemikus 12-82 aastat edaspidi esitan puistu vanused vastavalt 2003. aastale) üles varisekogujad. Varisekogujaid ei paigutatud kõige nooremale proovialale, kuna tegemist on 4 aasta vanuse raiesmikuga, kus võravarist polnud võimalik tema puudumise tõttu koguda. 11 ja 25 aasta vanustele proovialadele seati üles varisekogujad pindalaga 0,5m 2 (Joonis 1). Varisekogujad pindalaga 1m 2 seati üles 51 ja 81 aasta vanustele proovialadele (Joonis 2). Varisekogujad pandi proovialale üles suhteliselt hajusalt, et kajastada ala iseärasusi. Esimene talve jooksul kogunenud materjali kogumine toimus aprilli alguses, sealt edasi koguti materjali varisekogujatest iga kuu üks kord kuni 2004. aasta detsembrini. Kogutud varis pandi jõupaberist kotti, suleti ja märgistati ala numbri, varisekoguja numbri ja kuupäevaga. 22

Joonis 1. Varisekoguja pindalaga 0,5 m 2. Joonis 2. Varisekoguja pindalaga 1m 2. 23

2.3. Proovide analüüs 2.3.1. Varisekihi proovide analüüs Iga päev kogutud varise, kulu ja sambla panin 24 tunniks temperatuuril 70 o C kuivatuskappi kuivama. Kuna osa varist on samblarindes, siis kogutud samblast võtsin osaproovi, eraldasin puhta sambla ja varise ja panin need eraldi kottides kuivatuskappi kuivama. Kuna minu töö üks eesmärkidest on kirjeldada varise koostise dünaamikat, siis sorteerisin ja kaalusin kogutud materjali selleks, et teada saada, kuipalju muutub komponentide hulk ja koostis erineva vanusega proovialadel. Enne materjali sorteerimist ja kaalumist panin kogutu uuesti 48 tunniks temperatuuril 70 o C kuivatuskappi kuivama. Kulu sorteerisin järgnevateks komponentideks: kulu, puulehed, puiduosa (puuoksad), lagunenud puidutükid, sammal ja muu materjal (õite osad, viljad, kooretükid ja silmaga eristamatu lagunenud materjal). Varise sorteerisin järgnevateks komponentideks: okkad, puulehed, puiduosa (oksad), lagunenud puidutükid, kulu, sammal ja muu materjal. Samblarindest eraldatud varise sorteerisin samamoodi nagu eespool kirjeldatud. Pärast sorteerimist kaalusin kõik komponendid. Sorteerimistöö optimeerimise eesmärgil võtsin varise ja kulu suurematest kogustest osaproovid (kaaludes eelnevalt koguhulga), sorteerisin komponentideks ja kaalusin need. Saadud arvude alusel arvutasin välja kõigi proovialade prooviruutude varise ja kulu koguhulga ja komponentide kaalud grammides maapinna ruutmeetri kohta ja leidsin nende suhtelise hulga. Aeg, mis kulus ühe proovi sorteerimiseks, oli erinev, sõltudes proovi hulgast ja koostisest. 2.3.2. Võravarise proovide analüüs 2004. aastal aasta jooksul langenud võravarise panin pärast igat kogumist vähemalt 48 tunniks temperatuuril 70 o C kuivatuskappi kuivama. Selleks, et teada saada varise voo komponentide ja üldhulka, sorteerisin kogutud materjali järgnevateks komponentideks: pruunid okkad, rohelised okkad, puulehed, puiduosa ja muu materjal (peamiselt õieosad, viljad). Pärast sorteerimist kaalusin kõik komponendid. Saadud arvude alusel arvutasin välja kõigi proovialade varisekogujatest kogutud varise koguhulga ja komponentide kaalud grammides maapinna ruutmeetri kohta, leides vastavad hulgad ka päeva kohta (grammi ruutmeetri kohta päevas). 24

2.4. Varise ringeaja arvutamine Selleks, et leida varise ringeaega, arvutasin esmalt välja varisekihi ja varise voo keskmised üld- ja komponentide hulgad. Saadud andmete alusel leidsin varise üldhulga ja komponentide ringeajad kõigi proovialade kohta eraldi ning lisaks üldhulga ja komponentide keskmise ringeaja. Selleks jagasin varisekihi keskmise üld- või vastava komponendi hulga (g/m 2 ) juurdetuleva keskmise varise üld- või vastava komponendi hulgaga (g/m 2 aastas). Saadud arvu pöördväärtus annab meile vastavalt varise üldhulga või komponentide ringekiiruse hinnangu, mille dimensiooniks on 1/aasta. See seos kehtib juhul kui: 1) ökosüsteem on tasakaaluolekus 2) reservuaarist väljavool on proportsionaalne reservuaaris oleva hulgaga (Butcher et al. 1992). 2.5. Andmete analüüs Andmete töötluseks ja analüüsiks kasutasin arvutiprogramme Microsoft Excel ja Statistica 6.0. Statistikaprogrammis tegin graafikud varisekihi üldhulga ja koostise dünaamika kirjeldamiseks sõltuvalt proovialade vanusest ning varise sessoonse ehk aastasisese üldhulga ja komponentide voo kirjeldamiseks. Sammsammulise (forward stepwise) mitmese regressioonimudeli koostasin selleks, et leida, millised faktorid ehk argumenttunnused (vanus, ISF, lehtpuude suhteline hulk, rohurinde maapealne biomass) mõjutavad oluliselt varisekihi üld- ja komponentide ehk funktsioontunnuste hulka ning milline on seos rohttaimede kuivanud maapealse osa (kulu) ja rohurinde maapealse biomassi vahel. Forward stepwise regressiooni puhul lisatakse või võetakse mudelist iga sammuga ära sõltumatu tunnus, kuni leitakse parim regressioonimudel. Sama regressioonanalüüsi kasutasin ka varise voo puhul, et leida, millised faktorid (vanus ja lehtpuude suhteline hulk) mõjutavad oluliselt varise üld- ja komponentide voo hulka. Analüüsis kasutatud F väärtus on 1,00 ja usaldusnivoo on 0,05. Selleks, et parandada andmete jaotuvust, logaritmisin järgnevad varisekihi funktsioontunnused: lehed, sammal, rohttaimede kuivanud maapealne osa, puiduosa, lagunenud puit, okkad, muu materjal, summa ehk üldhulk. Logaritmisin ka ühe argumenttunnuse - rohurinde 25