Metsast, mullast, seentest ja põllust ehk Krohmseente elurikkus looduses ja inimesele

Metsast, mullast, seentest ja põllust ehk Krohmseente elurikkus looduses ja inimesele Maarja Öpik * Looduse hävitamine inimese poolt ja iseäranis elurikkuse kadu on suureks ohuks inimkonnale enesele (Watts, 2018). Samal ajal räägitakse üha enam elurikkuse senisest nutikamast arvestamisest ja inimese kasuks töölepanemisest, näiteks põllumajanduses (Bender et al., 2016). Elurikkuse kadu on vaadeldav peamiselt inimese silmale nähtavate organismirühmade vallas, nagu linnud, putukad, taimed, kalad jne. Milline on olnud silmaga nähtamatu, maa-aluse (mullasisese) ja veesisese elurikkuse dünaamika viimastel sajanditel, on teadmata, kuigi on vaadeldav nt krohmseente elurikkuse ühtlustumine inimmõju tagajärjel võrreldes looduslike ökosüsteemidega (Garcia de Leon jt, 2018). Küll aga panid juba varased loodusvaatlejad, nagu näiteks Alexander von Humboldt 18. 19. sajandil, tähele teatud inimtegevusega kaasnevat muldade kadu, näiteks troopikametsade raie tagajärjel (Wulf, 2015). Eks selle mullaga kadus ka osa mikroskoopiliste organismide elurikkusest. *TÜ, ÖMI, kontakt: Maarja.Opik@ut.ee

Schola Biotheoretica XLIV Maa-alused maastikud Metsas kasvavad puud, põllul vili, rohumaal kaunid lilled ja muud rohud. Selliseid lihtsalt vaadeldavaid, ja eesti keeles sageli oma nimetusi kandvaid, erinevaid kasvukohti (bioome) tunneme maapealsete organismide järgi: niidud, metsad, savannid, kõrbed jne. Samuti pole uudis, et suuremaid viljakehi moodustavad seened eelistavad omi kasukohti niiduseened kasvavad ikka niidul ja metsaseened metsas. Kuid alles viimaste aastakümnete uued molekulaargeneetilised meetodid seente märkamiseks ja määramiseks on meile teada andnud, kas midagi taolist toimub ka mikroseente puhul. Need meetodid on muutnud teadlaste arusaamist ning vaadet nii seentele konkreetselt kui ka mullaelustikule laiemalt. Nimelt on tavaline, et nende organismirühmade elurikkust kirjeldades räägitakse harvem liikidest ning sagedamini nummerdatud taksonitest ning et uurija vaatlusalust organismi enamasti (palja) silmaga ei näe (pikemalt Öpik, 2012). Krohmseente molekulaarse elurikkuse uurimise suhteliselt algaastatel käisime välja mõtte, et ka neil mikroskoopilistel organismidel on bioomid (Öpik jt, 2006). Andmeid krohmseente koosluste vaatlusi oli tollal suhteliselt vähe, need olid väikesed andmestikud sõltumatutelt töörühmadelt ja mahtusid ilusasti ühte, mitte väga suurde andmetabelisse ära. Ometi paistis neist andmetest erutav seaduspära: rohumaade ja metsade krohmseenekooslused erinesid üksteisest, samuti erinesid troopikametsade ja parasvöötmemetsade kooslused ning neist kõigist erinesid mitmesuguste inimtekkeliste paikade (nt põllud) krohmseenekooslused. Hoolimata lugejaskonna tollasest skeptilisusest meie välja pakutud globaalsete krohmseente elurikkuse mustrite 114

Ökosüsteemsus paikapidavuse suhtes, seda isegi andmestiku kasvades (Öpik jt, 2010), on neid tulemusi sõltumatult korratud (nt Kivlin jt, 2011). Kaheldamatult olid 2000. aastate teadmised krohmseente ja seente kohta üldiselt, bakterite, arhede jm mikroobide elurikkusemustrite kohta ebatäielikud (ja valmis pole sel teadmisel lootust lähiajal saada). Viimaste aastate suured globaalsed elurikkusekirjeldused, kus kogu maailm on olnud proovivõtualaks, on tunduvalt täpsustanud teadmisi krohmseente ja üldisemalt mullaseente elurikkuse kohta (Tedersoo jt, 2014; Davison jt, 2015; Pärtel jt, 2016; eesti keeles: Hiiesalu, 2016; Koorem, 2016; Öpik, 2016). Teame nüüd, et paljud krohmseeneliigid on levinud üle maailma, kuid maastiku tasemel on tõendeid levikupiirangust; et toopika on rikkam kui parasvööde ning et rohumaad on üldiselt nende seente poolest rikkamad kui metsad (Davison jt, 2015; Pärtel jt, 2017). Piirkondlikul skaalal krohmseente kooslusi uurides korduvad mõned globaalsed mustrid: rohumaad kipuvad eristuma metsadest ning põllud eristuvad looduslikest kooslustest (Moora jt, 2014; Sepp jt, 2018). Samal ajal selgub ka peenemaid erinevusi, näiteks sama tüüpi kasvukohtade krohmseenekooslused võivad märkimisväärselt erineda, tõenäoliselt alade erinevate mullaomaduste tõttu (Sepp jt, 2018). Üldiselt on parasvöötmes krohmseente elurikkus neutraalse ph juures suurem kui happelise ph juures (Pärtel jt, 2016) ning nii liigirikkust kui ka liikide valikut ja dominantsust mõjutavad teised mulla omadused, nagu süsiniku-, fosfori- ja lämmastikusisaldus (Davison jt, 2015; Sepp jt, 2018). Seega vajavad väikeses ruumiskaalas meie teadmised täiendamist. Kohalikus skaalas, näiteks tunnise jalutuskäigu vältel tavalisel Eesti maastikul läbiksime mitmeid kasvukohti, näiteks metsa, raielangid, luhad, muud rohumaad, põllud, teeveered, 115

Schola Biotheoretica XLIV aiad. Kas nende kõikide mullas elavad sarnased või erinevad krohmseenekooslused? Eelneva põhjal võiks väita, et erinevad. Kui täpselt me seda teame? Oleme uurinud krohmseente koosluste muutuseid taimekoosluse suktsessiooni käigus. Loopealsete algse arengu käigus toimub nii taimede kui ka krohmseente liikide arvu kasv (Garcia de Leon jt, 2016b). Lääne-Eesti mahajäetud kruusakarjäärid ning neid ümbritsevad loopealsed on sellisteks uuringuteks pakkunud häid võimalusi. Loopealsete kinnikasvamise käigus muutub koos taimekooslusega taas ka krohmseente kooslus (Neuenkamp jt, 2018). Loopealsete iseloomulikud taimeliigid on valdavalt sellised, mis oluliselt sõltuvad arbuskulaar-mükoriissest (AM) kooselust krohmseentega (obligaatselt AM taimed). Loopealsete kinnikasvamisel suureneb selliste taimede osakaal, mis sõltuvad arbuskulaarsest mükoriisast vähem (fakultatiivselt AM taimed), ning sellega koos muutub krohmseente liigirikkus ning koosluse koosseis (Neuenkamp jt, 2018). Kui meid huvitab loopealsete taastamine, siis on oluline teada, et tunduvalt muutunud krohmseenekooslus juba metsastunud varasemal loopealsel ei toeta enam loopealse taimekoosluse toimimist. Teisisõnu, loopealsetaimedele on vaja omi krohmseeni ja metsa omad sinna ei sobi. Suktsessiooni eri järkude taimekoosluste ja mullaorganismide omavahelise sobivuse olulisust on näidatud ka katseliselt (Kardol jt, 2006). Mitmed Eesti metsad on krohmseente poolest rikkad (eriti salumetsad), kuigi teised seda ei ole (pigem ektomükoriissed laane- ja palumetsad). Suhteliselt hästi uuritud Koeru salukuusik ning Järvselja vanametsakvartal on mõlemad koduks paljudele krohmseeneliikidele (Öpik jt, 2009; Saks jt, 116

Ökosüsteemsus 2014). Selliste metsade lageraie krohmseente liigirikkust suuresti ei mõjuta, juhul kui alustaimestiku liigid, mis on neile peremeestaimedeks, jäävad valdavalt alles. Siiski nihkuvad seeneliikide ohtrussuhted, sest valgusnõudlike taimedega koos elavad seened saavad paranenud valgustingimustes eelise (Koorem jt, 2017). Ka inimtekkelised ökosüsteemid võivad eneses varjata suurt krohmseente rikkust: õuemurud ja linnapargid (Moora jt, 2014; Sepp jt, 2018) on nende seente poolest üllatavalt liigirikkad. Linnaökoloogia ning igaühe looduskaitse (Helm, 2016) põhimõtete valguses on need paigad, kus saame igaüks oma lähiümbruse krohmseente ja mullaelustiku rikkust hoida ja soodustada. Krohmseente liikumine maastikuelementide vahel Kui maastiku erinevad osad sisaldavad erinevaid krohmseenekoosluseid tulenevalt erinevatest taimekooslustest, mulla-, valgus- ja majandamistingimustest, siis kuivõrd krohmseened liiguvad maastiku osade vahel? Krohmseened levivad mullas tekkivate eoste, mütseelitükkide ning koloniseeritud taimejuurte abil (Smith ja Read, 2008). Nad teevad seda passiivselt ehk siis levivad erinevate vektorite abil: tuule, vee ja mitmesuguste loomade, sh inimese, vahendusel. Oleme mõõtnud, kuivõrd jõuavad krohmseened ümbritsevatelt aladelt tühjale elupaigalaigule. Panime selleks steriliseeritud substraadiga karbid karjäärialale keset loopealseid ning vaatasime pärast aasta möödumist, millised krohmseened ja taimeliigid olid kohale jõudnud (Garcia de 117

Schola Biotheoretica XLIV Leon jt, 2016a). Küllalt üllatavalt oli seente ja taimede liigirikkus sarnane: mõlemaid umbes 30 liiki. Oluline uus teadmine oli, et enamik nõnda kiiresti (üldiselt peetakse krohmseeni kohmakalt levivateks) kohale jõudnud liikidest olid n-ö häiringutalujad (ruderaalid) liigid, mida on suudetud kultuuritingimustes kasvatada (Garcia de Leon jt, 2016a). Hõlpsalt kultuuris kasvatatavad krohmseeneliigid moodustavad umbes poole tavalisest põllu-krohmseenekooslusest, samal ajal kui looduslikes ökosüsteemides on selliseid liike tunduvalt vähem, vaid kolmandik (Ohsowski jt, 2014). Krohmseente levimise vastu õhu, vee ja loomade vahendusel on alles hiljuti (taas metoodika võimaldades) hakatud taas huvi tundma. Praeguseks näib, et vaid väike osa ökosüsteemides olemasolevaid liike levivad õhu vahendusel (Egan jt, 2014), veega (nt jõuavad ookeanide hoovustesse; Li jt, 2018) või lindudega (Nielsen jt, 2016). Taas on need valdavalt liigid, mis on laia levikuga või hõlpsalt kultuuris kasvatatavad. On arvatud, et mõnede krohmseeneliikide tänapäevane globaalselt lai levik võib olla seletatav inimese vahendatud levimisega (Rosendahl jt, 2009). Kuigi otseseid tõendeid krohmseente inimvahendatud levi kohta pole, võib seemnete, taimede, mulla jm abil seeneleviste tahtlik ning tahtmatu transport olla märkimisväärne (Schwartz jt, 2006; Hart jt, 2017). Samuti võib mõtlematu inokulatsioon kaasa tuua ebasobivate liikide levimise või isegi invasiooni (Hart jt, 2018). Krohmseened ja ökoinnovatsioon Võib küsida, miks räägime nii palju elurikkusest. Aga sellepärast, et iga hetk meie elust sõltub sellest või on võimalik selle- 118

Ökosüsteemsus pärast, et on olemas elurikkus (vt Carrington, 2018). Täpsemalt, õhk, mida hingame, toit, mida sööme, riided, mida kanname, mööbel, millel istume, maja, mis on piisavalt soe, on ühel või teisel moel elurikkuse tulemus. Elurikkus on ühest küljest meie kindlustuspoliis looduse toimimiseks ja teisest küljest lihtsaim viis mõõta ökosüsteemi toimimist. Tulles tagasi krohmseente juurde, nende elurikkus annab meile teavet krohmseente toimimise kohta looduslikus või põllumajanduslikus ökosüsteemis. Sellele lisaks on aga tarvis vaadelda ka nende ohtruse (biomassi) ja toimimise (aktiivsuse) dünaamikat erinevates ökosüsteemides ning erinevate majandamisviiside korral või tagajärjel. Kuidas erinevaid majandamisviise krohmseente ja mullaelustiku soodustamiseks toimima panna, uuritakse üha enam (Bender jt, 2016). Krohmseentel on mitu olulist funktsiooni ökosüsteemides: nad panustavad oluliselt taimede toitumisse (toitainete imamine mullast), suurendavad taimede vastupanuvõimet keskkonnastressidele (põud, soolsus, raskmetallid, õlireostus jms) ja patogeenidele (seened, viirused, bakterid, nematoodid jm) ning parandavad mulla tervist (Smith ja Read, 2008). Need on põhjused, miks krohmseente kasutamine taimekasvatuses, looduskaitses ja ökosüsteemide taastamisel saab olla kasulik. Millal võiks eelistada krohmseentega inokuleerimist ja millal tuleks võtta eesmärgiks nende elutegevuse soodustamine? Esimene on kindlasti kallim, aga võib anda kiirema tulemuse; teine valik on aeglasem, kuid odavam. Esmane küsimus on, kas meie süsteemis (põllul, taastataval alal) on olemas piisav valik (liigirikkus), piisav kogus (biomass, aktiivsus) ja piisav liigiline koosseis (sobivad liigid) krohmseeni. 119

Schola Biotheoretica XLIV Kui liigirikkus on väike, on tõenäoliselt ka biomass väike; piisava liigirikkuse korral aga võib liikide komplekt olla vale. Need on juhud, kui inokulatsioon võib olla vajalik: ökosüsteemi taastamise olukorras õigete krohmseeneliikide kohaletoomiseks, et saavutada eesmärgiks oleva taimekoosluse kiirem teke; taimekasvatuse olukorras üldise krohmseente aktiivsuse suurendamiseks sobivate liikide lisamisega, et saagikust hoida või suurendada, kahjuritaluvust kasvatada ning väetis- ja muude kemikaalide kasutust alandada. Ökosüsteemi taastamisel on edukalt kasutatud kohalikku, taastatavale süsteemile sobivat krohmseenesegu (Torrez jt, 2016). Taastamise tagajärjel hakkab toimuma ka mullaelustiku suktsessioon, kus krohmseente ja teiste organismide levimisel ümbritsevatelt aladelt on kindlasti oluline roll (Morrien jt, 2017). Kui krohmseente liigirikkus, aktiivsus ja liikide valik on enam-vähem sobivad, tasub vaadata, kas olemasolevat rikkust saaks paremini rakendada. Näiteks erinevad põlluharimisviisid soodustavad või takistavad krohmseente ja muu mullaelustiku toimimist põllusüsteemis: kündmine lõhub seente mütseeli, suur väetis- ja mürkide kasutus surub alla aktiivsust. Vähendatud kündmine ning orgaaniline majandamine seevastu soodustavad teatud mullaelustikku (Hartman jt, 2018). Kas kõik inokulaadid on ühtmoodi sobivad? Keeruka ökosüsteemi taastamisel võib olla tarvis keerukat seenekooslust (ja tegelikult kogu mullaelustikku), mille tagab kõige lihtsamini kohalik või piirkondlik kogum seeni (nt Torrez jt, 2016). Saagikuse parandamiseks põllumajandussüsteemis piisab tõenäoliselt lihtsamast inokulatsioonist, kuid taas tasub eelistada piirkondlikku toodet (vältimaks invasiivsuse riski; Hart jt, 2018) ning uurida tootes sisalduvate seente sobivust kohaliku mulla, kliima ning kasvatatava kultuuriga. Nii näiteks on 120

Ökosüsteemsus leitud, et laialt kasutatav krohmseenekultuur (üks liigi Rhizophagus irregularis isolaate, parasvöötmelise päritoluga) vähendas troopikakõrbetingimustes taimede kasvu ning konkureeris kohalike seeneisolaatidega (Symanczik jt, 2015). Kas on taimi, millele mükoriisaseeni polegi tarvis? Ligikaudu 20% taimeliikidest ei moodusta mükoriisset kooselu (Bueno jt, 2017), nende hulgas ka osa kultuurtaimi (ristõielised: raps, kapsas, redis jne). Enamik meie kultuurtaimi nisu, oder, kartul, uba-hernes, sibul, porgand, maasikas jne aga on mükoriissed ja võiksid saada kasu mükoriisaseentest ka taimekasvatuse tingimustes. Siiski on vastupidiseid näiteid: oleme leidnud Eestis kasvatatud kartulil väga madala juurte mükoriisse kolonisatsiooni taseme, kuigi põllul oli piisavalt krohmseeni (Loit jt, 2018). Siin võib olla tegu sordiga, mis on aretuse käigus mükoriissuse kaotanud. Samuti võib kultuurtaimedel puududa positiivne kasvureaktsioon krohmseentele suurema mullaviljakuse tingimustes (Martin-Robles jt, 2018). Seega tasub vaadata, kuivõrd sobivad on üldised tingimused krohmseente töölepanekuks ja milliselt majandada, et mullaelustiku võimalused kõige paremini esile tuleks. Kokkuvõtvalt Viimased aastakümned on toonud paremaid teadmisi krohmseente ökoloogiast ja toimimisest ökosüsteemides. Järjest täpsustuvad ka arusaamad, kuidas neid veidi veidraid, veidi kohmakaid ja müstilisi (ent väga kauneid!) seeni inimese hüvanguks toimima panna, neid samal ajal kaitstes, et loodus ikka rikkana säiliks. 121

Schola Biotheoretica XLIV Kirjandus Bender SF, Wagg C, van der Heijden MGA. 2016. An underground revolution: biodiversity and soil ecological engineering for agricultural sustainability. Trends in Ecology & Evolution 31: 440 452. Bueno CG, Moora M, Gerz M, Davison J, Öpik M, Pärtel M, Helm A, Ronk A, Kühn I, Zobel M. 2017. Plant mycorrhizal status, but not type, shifts with latitude and elevation in Europe. Global Ecology and Biogeography 26: 690 699. Carrington D. 2018. What is biodiversity and why does it matter to us? The Guardian, 12. märts 2018. http://www.theguardian.com/news/2018/mar/12/what-is-biodiversityand-why-does-it-matter-to-us Davison J, Moora M, Öpik M, Adholeya A, Ainsaar L, Ba A, Burla S, Diedhiou AG, Hiiesalu I, Jairus T,, Zobel M. 2015. Global assessment of arbuscular mycorrhizal fungus diversity reveals very low endemism. Science 349: 970 973. Egan C, Li DW, Klironomos J. 2014. Detection of arbuscular mycorrhizal fungal spores in the air across different biomes and ecoregions. Fungal Ecology 12: 26 31. Garcia de Leon D, Moora M, Öpik M, Jairus T, Neuenkamp L, Vasar M, Bueno CG, Gerz M, Davison J, Zobel M. 2016a. Dispersal of arbuscular mycorrhizal fungi and plants during succession. Acta Oecologica 77: 128 135. Garcia de Leon D, Moora M, Öpik M, Neuenkamp L, Gerz M, Jairus T, Vasar M, Bueno CG, Davison J, Zobel M. 2016b. Symbiont dynamics during ecosystem succession: co-occurring plant and arbuscular mycorrhizal fungal communities. FEMS Microbiology Ecology 92: fiw097. Garcia de Leon D, Davison J, Moora M, Öpik M, Feng HY, Hiiesalu I, Jairus T, Koorem K, Liu YJ, Phosri C,, Zobel M. 2018. Anthropogenic disturbance equalizes diversity levels in arbuscular mycorrhizal fungal communities. Global Change Biology, in press. Hart MM, Antunes PM, Abbott LK. 2017. Unknown risks to soil biodiversity from commercial fungal inoculants. Nature Ecology & Evolution 1: 0115. Hart MM, Antunes PM, Chaudhary VB, Abbott LK. 2018. Fungal inoculants in the field: Is the reward greater than the risk? Functional Ecology 32: 126 135. 122

Ökosüsteemsus Hartman K, van der Heijden MGA, Wittwer RA, Banerjee S, Walser J-C, Schlaeppi K. 2018. Cropping practices manipulate abundance patterns of root and soil microbiome members paving the way to smart farming. Microbiome 6: 14. Helm A. 2016. Igaühe loodus. Sirp. 22.7.2016 Hiiesalu I. 2016 Krohmseened maailma katusel. L Laanisto, M Öpik, A Vanatoa, T Tammaru, M Gimbutas, O Tinn, K Kull (toim.): Schola Biotheoretica XLII. Elu varjatud mustrid. Tartu: Sulemees, 143 152. Kardol P, Bezemer TM, van der Putten WH. 2006. Temporal variation in plant-soil feedback controls succession. Ecology Letters 9: 1080 1088. Kivlin SN, Hawkes CV, Treseder KK. 2011. Global diversity and distribution of arbuscular mycorrhizal fungi. Soil Biology and Biochemistry 43: 2294 2303. Koorem K 2016. Levikuala laiendavate taimede varjatud mõjutajad. L Laanisto, M Öpik, A Vanatoa, T Tammaru, M Gimbutas, O Tinn, K Kull (toim.): Schola Biotheoretica XLII. Elu varjatud mustrid. Tartu: Sulemees, 137 142. Koorem K, Tulva I, Davison J, Jairus T, Öpik M, Vasar M, Zobel M, Moora M. 2017. Arbuscular mycorrhizal fungal communities in forest plant roots are simultaneously shaped by host characteristics and canopy-mediated light availability. Plant and Soil 410: 259 271. Li W, Wang M, Pan H, Burgaud G, Liang S, Guo J, Luo T, Li Z, Zhang S, Cai L. 2018. Highlighting patterns of fungal diversity and composition shaped by ocean currents using the East China Sea as a model. Molecular Ecology DOI: 10.1111/mec.14440. Loit K, Soonvald L, Kukk M, Astover A, Runno-Paurson E, Kaart T, Öpik M. 2018. The indigenous arbuscular mycorrhizal fungal colonisation potential in potato roots is affected by agricultural treatments. Agronomy Research, in press. Martín-Robles N, Lehmann A, Seco E, Aroca R, Rillig MC, Milla R. 2018. Impacts of domestication on the arbuscular mycorrhizal symbiosis of 27 crop species. New Phytologist: DOI: 10.1111/nph.14962. Moora M, Davison J, Öpik M, Metsis M, Saks Ü, Jairus T, Vasar M, Zobel M. 2014. Anthropogenic land use shapes the composition and phylogenetic structure of soil arbuscular mycorrhizal fungal communities. FEMS Microbiology Ecology 90: 609 621. Morrien E, Hannula SE, Snoek LB, Helmsing NR, Zweers H, de Hollander M, Soto RL, Bouffaud ML, Buee M, Dimmers W, et al. 2017. Soil networks 123

Schola Biotheoretica XLIV become more connected and take up more carbon as nature restoration progresses. Nature Communications 8: 14349. Neuenkamp L, Moora M, Öpik M, Davison J, Gerz M, Männistö M, Jairus T, Vasar M, Zobel M. 2018. The role of plant mycorrhizal type and status in modulating the relationship between plant and arbuscular mycorrhizal fungal communities. New Phytologist DOI: 10.1111/nph.14995. Nielsen KB, Kjoller R, Bruun HH, Schnoor TK, Rosendahl S. 2016. Colonization of new land by arbuscular mycorrhizal fungi. Fungal Ecology 20: 22 29. Ohsowski BM, Zaitsoff PD, Öpik M, Hart MM. 2014. Where the wild things are: looking for uncultured Glomeromycota. New Phytologist 204: 171 179. Pärtel M, Bennett JA, Zobel M. 2016. Macroecology of biodiversity: disentangling local and regional effects. New Phytologist 211: 404 410. Pärtel M, Öpik M, Moora M, Tedersoo L, Szava-Kovats R, Rosendahl S, Rillig MC, Lekberg Y, Kreft H, Helgason T,, Zobel M. 2017. Historical biome distribution and recent human disturbance shape the diversity of arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist 216: 227 238. Rosendahl S, McGee P, Morton JB. 2009. Lack of global population genetic differentiation in the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae suggests a recent range expansion which may have coincided with the spread of agriculture. Molecular Ecology 18: 4316 4329. Saks Ü, Davison J, Öpik M, Vasar M, Moora M, Zobel M. 2014. Rootcolonizing and soil-borne communities of arbuscular mycorrhizal fungi in a temperate forest understorey. Botany 92: 277 285. Schwartz MW, Hoeksema JD, Gehring CA, Johnson NC, Klironomos JN, Abbott LK, Pringle A. 2006. The promise and the potential consequences of the global transport of mycorrhizal fungal inoculum. Ecology Letters 9: 501 515. Sepp S-K, Jairus T, Vasar M, Zobel M, Öpik M. 2018. Effects of land use on arbuscular mycorrhizal fungal communities in Estonia. Mycorrhiza 28: 259 268. Smith SE, Read DJ. 2008. Mycorrhizal Symbiosis. Amsterdam: Academic Press. Symanczik S, Courty PE, Boller T, Wiemken A, Al-Yahya ei MN. 2015. Impact of water regimes on an experimental community of four desert arbuscular mycorrhizal fungal (AMF) species, as affected by the introduction of a non-native AMF species. Mycorrhiza 25: 639 647. 124

Ökosüsteemsus Tedersoo L, Bahram M, Põlme S, Kõljalg U, Yorou NS, Wijesundera R, Ruiz LV, Vasco-Palacios AM, Thu PQ, Suija A, et al. 2014. Global diversity and geography of soil fungi. Science 346: 1256688. Torrez V, Ceulemans T, Mergeay J, De Meester L, Honnay O. 2016. Effects of adding an arbuscular mycorrhizal fungi inoculum and of distance to donor sites on plant species recolonization following topsoil removal. Applied Vegetation Science 19: 7 19. Öpik M. 2012. DNA-liigid, ehk kuidas uurida organisme, keda oleme näinud vaid DNA järjestustena. L Laanisto, M Öpik, A Vanatoa, K Kull (toim.): Schola Biotheoretica XXXVIII. Elurikkuse mõte ja mõõt. Tartu: Sulemees, 94 100. Öpik M. 2016. Krohmseente elurikkuse mustrid. L Laanisto, M Öpik, A Vanatoa, T Tammaru, M Gimbutas, O Tinn, K Kull (toim.): Schola Biotheoretica XLII. Elu varjatud mustrid. Tartu: Sulemees, 125 136. Öpik M, Metsis M, Daniell TJ, Zobel M, Moora M. 2009. Large-scale parallel 454 sequencing reveals host ecological group specificity of arbuscular mycorrhizal fungi in a boreonemoral forest. New Phytologist 184: 424 437. Öpik M, Moora M, Liira J, Zobel M. 2006. Composition of root-colonizing arbuscular mycorrhizal fungal communities in different ecosystems around the globe. Journal of Ecology 94: 778 790. Öpik M, Vanatoa A, Vanatoa E, Moora M, Davison J, Kalwij JM, Reier Ü, Zobel M. 2010. The online database MaarjAM reveals global and ecosystemic distribution patterns in arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota). New Phytologist 188: 223 241. Watts J. 2018. Destruction of nature as dangerous as climate change, scientists warn. The Guardian, 23. märts 2018. http://www.theguardian.com/environment/2018/mar/23/destructionof-nature-as-dangerous-as-climate-change-scientists-warn Wulf A. 2015. The Invention of Nature: Alexander von Humboldt s New World. Knopf Doubleday Publishing Group. 125

Schola Biotheoretica XLIV 126