Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut Botaanika osakond Piret Väljaots TAIMELIIKIDE FUNKTSIONAALSED TÜÜBID Bakalaureusetöö Juhendaja: Elle Roosaluste Tartu 2008
Sisukord 1. Sissejuhatus...3 2. Taimeliikide klassifitseerimine eluvormide järgi...5 3. Taimeliikide klassifitseerimine elustrateegiate järgi...7 4. Taimeliikide klassifitseerimine funktsionaalsete tüüpide järgi...10 4.1. Mis on funktsionaalne tüüp...10 4.2. Funktsionaalsete tüüpide määramise aluseks olevad tunnused...11 4.2.1. Kogu taime tunnused...12 4.2.2. Lehe tunnused...16 4.2.3. Tüve/võsu tunnused...19 4.2.4. Maa-alused ja taime levisega seotud tunnused...20 4.3 Kuidas mõõdetakse funktsionaalseid tunnuseid...23 5. Funktsionaalsete tüüpide rakendamine...24 Kokkuvõte...26 Summary...27 Kasutatud kirjandus...28 2
1. Sissejuhatus Oskus klassifitseerida erinevaid objekte on inimese oluline omadus, mis aitab tal ellu jääda. See omadus on võimaldanud ammustest aegadest peale eristada mürgiseid taimi söödavatest, leida sobivaid taimi tarbeesemete valmistamiseks jne. Kõige varasemates taimede klassifikatsioonides liigitatigi taimi nende kasulikkuse järgi, näiteks sobivus toiduks, kasutamiseks meditsiinis või maagiliste omaduste olemasolu. Taimeliikide süstematiseerimine nende morfoloogilistele tunnustele vastavalt oli järgmine samm klassifitseerimise arenguteel. Esimene kirjalik umbes 500 liigil põhinev klassifikatsioon pärineb Theophrastuselt (~300 a. e. Kr.), kes jagas taimed puudeks, põõsasteks ja rohttaimedeks. Sellise jaotuse aluseks oli taimede puitumus, mis on ka tänapäeval jäänud oluliseks funktsionaalseks tunnuseks (Weiher et al. 1999). Lisaks sellisele jaotusele õnnestus Theophrastusel kirjeldada ka mõned tänapäeva mõistes sugukonnad (liilialised ja sarikõielised). Edasi arenes klassifitseerimine juba rangelt õite ja viljade ehituse alusel ning päädis K. Linné süsteemiga (Parmasto 1996). Teadlastele ei jäänud aga märkamatuks asjaolu, et süstemaatiliselt lähedastel liikidel on silmapaistvaid erinevusi: ühte sugukonda kuuluvad liigid võivad olla väga erineva kõrgusega, elueaga, ökoloogiliste nõudlustega valguse, niiskuse, mullaviljakuse jne suhtes. Järelikult on võimalik liike jagada rühmadesse ka teiste tunnuste abil peale fülogeneetiliste tunnuste. Selline lähenemine tõi taimeteadusse uued mõisted eluvormi, kasvuvormi, elustrateegia ja viimasel ajal aktuaalseks muutunud funktsionaalse tüübi. Ökoloogiliste klassifikatsioonide otsimisel on olnud mitmeid põhjuseid. On täheldatud, et taimede võime elada erinevates geograafilistes, klimaatilistes ja ökoloogilistes tingimustes on sageli määratud nende ehituse ja füsiognoomiaga. Seega on taimekoosluse kui terviku toimimise paremaks mõistmiseks vaja teada rohkem, kui nende süstemaatilist kuuluvust. Mittefülogeneetiline lähenemine on hea meetod kui eesmärgiks on iseloomustada keskkonda seal kasvavate taimede alusel (Sammul 2004). Esialgu koostati erinevate koosluste ja piirkondade floorade võrdlemiseks nende eluvormilisi spektreid (nt. tundrate ja parasvöötme kooslused, vihmametsad ja Euroopa lehtmetsad) (Goldsmith, Harrison 1976). Hiljem on liikide ökoloogilist klassifitseerimist tagant õhutanud küsimused liikide 3
leviku, populatsioonidünaamika ning kooseksiteerimise kohta. Nii on tekkinud elustrateegiate teooria, nt. MacArthur`i ja Wilson`i (1967) r- ja K-strateegia seletus. Eriti innustavaks sai elustrateegiate väljatöötamisel keskkonnahäiringute ja stressi roll, mille tulemusena avaldas Grime (1979; 2001) oma C-S-R liikide süsteemi. Eriti aktuaalseks muutus taimeliikide käitumise ja koosluste toimimise küsimus seoses kliimamuutuse probleemiga silmitsi seistes (Woodward, Cramer 1996; Diaz, Cabido 1997). Viimase 10-15 aasta jooksul ongi ökoloogiliste klassifikatsioonide üheks põhiteemaks saanud liikide funktsionaalsete tüüpide määratlemine ja nende seostamine taimekoosluste toimimisega. Ka funktsionaalsel klassifikatsioonil on omad puudused. Näiteks on selline lähenemine mitmete seaduspärasuste kirjeldamiseks liialt jämedakoeline, samuti nõuab väliuuringutele sobivat hulka kergesti määratavaid tunnuseid, mistõttu võib süsteem olla ebareaalne (Keddy 2007). Sellegipoolest on jõutud arusaamisele, et taimeliikide jaotamine rühmadesse nende funktsioonide, mitte niivõrd taksonoomia alusel, on paljutõotav meetod tähtsate ökoloogiliste küsimuste lahendamisel ökosüsteemi, maastiku või bioomi tasemel (Cornelissen et al. 2003). Näiteks aitab taime elukäigu ja funktsionaalsete tunnuste uurimine mõista taimekoosluste reaktsioone häiringutele (Schoennagel et al. 2004), samuti tundub koosluse funktsionaalne ülesehitus ja mitmekesisus keskkonda rohkem mõjutavat kui liigirikkus (Botta-Dukàt 2005). Käesoleva töö eesmärgiks on anda ülevaade liikide ökoloogilistest klassifikatsioonidest, funktsionaalsete rühmade määratlemisel kasutatavaist tunnustest, nende mõõtmisest ja funktsionaalsete tüüpide rakendamisest ökoloogias. Järgmistes peatükkides tuleb pikemalt juttu taimeliikide klassifitseerimisest eluvormide ning elustrateegiate järgi. Antud jaotusi käsitlen eraldi, kuna tegemist on palju kasutatud klassifitseerimismeetoditega, mis jaotavad liike samuti funktsionaalsete tunnuste alusel. Käesolevas töös on eluvorm märgitud ära kui funktsionaalse tüübi määramisel oluline tunnus. Ka elustrateegiatel on funktsionaalse klassifikatsiooniga palju ühist, kuna elustrateegiad on vastus keskkonnale ning nende määramisel on näiteks Grime et al. (1988) kasutanud suures osas samu tunnuseid, mis funktsionaalsete tüüpide määramisel olulised on. 4
2. Taimeliikide klassifitseerimine eluvormide järgi Eluvorme defineeritakse ökoloogiliste ja morfoloogiliste tunnuste alusel. Ühte eluvormi on koondatud liigid, mis päritolust olenemata on evolutsiooni vältel omandanud sarnased kohastumised elamiseks teatud tingimustes (Masing 1992). Esimesena määratles eluvormi mõiste ja lõi vastava süsteemi Du Rietz (1931). Selles süsteemis on eristatud kõrgemate taimede rühmas puittaimed ja rohttaimed, ülejäänud rühmad on samblad, samblikud, vetikad ja seened. Liikide klassifitseerimisest eluvormide alusel on kõige tuntum Raunkiær`i (1934, viidatud Cornelissen et al. 2003) süsteem (joonis 1.). Raunkiær rõhutas, et meristeemi asukoht on tihedas seoses kliimaga, see on väliuuringutel hästi äratuntav ning ainus tunnus, mida saab kasutada regioonidevaheliseks statistiliseks võrdluseks (Keddy 2007). Selles klassifikatsioonis on eluvormide eristamisel kõige olulisemaks uuenemispungade paiknemine ebasoodsal aastaajal. Raunkiær`i eluvormide kirjeldused on järgmised. 1. Fanerofüüdid (Ph) mitmeaastased taimed, mille uuenemispungad asetsevad maapinnast kõrgemal kui 25 cm Fanerofüüdid jagatakse kõrguse järgi nano- (kuni 2 m), mikro- (kuni 8 m), meso- (kuni 30 m) ja megafanerofüütideks (üle 30 m kõrgused). 2. Kamefüüdid (Ch) mitmeaastased taimed, mille uuenemispungad asetsevad ebasoodsal aastaajal kuni 0,25 (0,30) m kõrgusel maapinna kohal. Kamefüüdid on iseloomulikud kuiva või külma kliimaga aladele. 3. Hemikrüptofüüdid (H) mitmeaastased taimed, mille uuenemispungad paiknevad ebasoodsal aastaajal maapinnal või mulla pinnakihis. 4. Krüptofüüdid (Cr) mitmeaastased taimed, mille uuenemispungad asuvad ebasoodsal aastaajal mullas või veekogu põhjas. Krüptofüüdid jaotatakse omakorda geo-, helo- ja hüdrofüütideks. Geofüütide uuenemispungad paiknevad ebasoodsal perioodil mullas (sibul-, risoom-, mugultaimed). Helofüütide uuenemispungad asuvad ebasoodsal aastaajal veealuses mudas, lühiajalised võsud aga veepinna kohal. Hüdrofüütide uuenemispungad elavad ebasoodsa aastaaja üle vees või veekogu põhjas ning lehed on kas veealused või veepealsed ujulehed. 5. Terofüüdid (Th) üheaastased, üks kord elu jooksul viljuvad rohttaimed. Ebasoodsa aastaaja elavad üle seemnetena. Eluvormid korreleeruvad mitmete morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnustega, mistõttu on eluvormid ka funktsionaalsete tüüpide määramisel hea tunnus (Skov 2000). Vandvik ja 5
Birks (2002) on näiteks oma töös funktsionaalsete tüüpide määramiseks kasutanud ühe tunnusena eluvormilist jaotust. Samuti on nad määranud nende alusel elustrateegiad. Mõned autorid (Galán de Mera et al. 1999) on teinud ettepanekuid täiendada Raunkiær`i eluvormide klassifikatsiooni, lisades sinna aerofüüdid kui mitmeaastased maapinna kohal asetsevate uuenemispungadega ja atroofse juuresüsteemiga taimed ning epifüüdid, mis on mitmeaastased või puitunud taimed, mille uuenemispungad paiknevad teiste liikide peal. Joonis 1. Raunkiær`i eluvormiline jaotus: 1 fanerofüüdid; 2 ja 3 kamefüüdid; 4 hemikrüptofüüdid; 5, 6, 7, 8 ja 9 krüptofüüdid (5 ja 6 on geofüüdid, 7 helofüüt, 8 ja 9 hüdrofüüdid). Jooniselt puuduvad terofüüdid. Tumedalt on tähistatud mitmeaastase meristeemi asukoht taimel. Allikas: Various life forms, including plant perennation, perennating organs. 6
3. Taimeliikide klassifitseerimine elustrateegiate järgi Ökoloogialeksikonis (Masing 1992) on elustrateegia defineeritud kui olulisimate kohastumuste kogum, mis tagab liigi populatsioonide säilimise läbi põlvkondade ning elustrateegiate jaotuse aluseks on võetud peamiselt liigi konkurentsivõime, ebasoodsate olude talumise viis ja populatsioonidünaamika laad. Sammul (2004) lisab, et elustrateegiad on seotud põhiliselt varude ammutamise, kasvu ja paljunemisega ehk taime elutegevuse ja liigi püsimise seisukohalt tähtsaimate tunnustega. Levinud on kaks elustrateegiate jaotust, kus liigid rühmitatakse kaheks (1. MacLeod`i ning 2. MacArthur`i ja Wilson`i elustrateegiad) ning kaks elustrateegiate jaotust, kus liigid rühmitatakse kolmeks grupiks (3. Ramenski ning 4. Grime`i jaotused) (Sammul 2004). Kuna vaid vähestes keskkondades on ekstreemsed tingimused, mis eelistavad kindlat strateegiat, esineb kõigi jaotuste puhul vahevorme (Grime et al. 1988). 1. MacLeod jagas liigid kahte rühma õitsemisbioloogia andmete ja inimühiskonnaga sarnanemise järgi. Kapitalistid on liigid, mis koguvad varusid säilitusorganitesse ja kasutavad neid varusid hiljem paljunemisorganite arenguks, mistõttu on võimelised juurde meelitama tolmeldajaid. Valdavalt on tegemist risttolmlejatega, mis tänu varuainetele võivad elada kaua ja elu jooksul korduvalt õitseda. Proletaarlased seevastu varuaineid ei säilita, mistõttu on õied väiksemad ja tolmeldajaid ligi ei meelita. Tihti on tegemist isetolmlejatega, millel enamik varudest läheb seemnelisse paljunemisse ning mille eluiga on lühike (Sammul 2004). 2. MacArthur ja Wilson jaotasid liigid r- ja K-strateegideks, kus r-strateegia tuleneb populatsiooni kasvukiiruse tähisest r ning K-strateegia keskkonnamahutavuse tähisest K. K-strateegid elavad keskkonnas, mis on konstantne või etteennustatavate aastaajaliste muutustega ehk esineb vähe juhuslikke keskkonnamuutusi. K-strateegide populatsioonid püsivad pidevalt keskkonnamahutavuse läheduses, toimub täiskasvanud isendite vaheline intensiivne konkurents, mistõttu energia suunatakse just indiviidi kasvu ja püsimisse antud keskkonnas ning vähem panustatakse paljunemisse (Begon, Mortimer 1994). Sellest tulenevalt on K-strateegid tihti suurte mõõtmetega ning hilise paljunemiseaga, levivad koosluses aeglaselt, kuid tõrjuvad häiringute puudumisel välja teised liigid (Sammul 2004). 7
Eelistatud on mõne suure järglase produktsioon, kuna vastavas elukeskkonnas jäävad ellu vaid tugevaimad isendid (Begon, Mortimer 1994). R-strateegid elavad keskkonnas, mis on ajaliselt etteennustamatu või muutuv. Sellest tulenevalt on eelistatud energia suunamine paljunemisse, kuna keskkonna pideva muutumise tõttu osutuks energia paigutamine kasvu ja konkreetses keskkonnas püsimisse mõttetuks (Begon, Mortimer 1994). R-strateegid on võimelised kiiresti paljunema, nad on väikeste mõõtmetega ning varase suguküpsusega, kuuludes pioneerliikide hulka, mis asustavad kiiresti mingil põhjusel vabanenud alad (Sammul 2004). Begon`i ja Mortimer`i (1994) sõnul on K- ja r-strateegid on aga hüpoteetilised ning neid saab kasutada vaid võrdlevas uuringus, kus selgitatakse, milline liik on teistega võrreldes rohkem r- või K- strateeg. 3. Ramenski jaotas taimed kolme rühma ning tegi seda järgmiselt: violendid on suure kasvu ja tugeva ehitusega ning tõrjuvad teised liigid keskkonnast välja; eksplerendid on tõhusa levikuga ning suudavad kiiresti kasutada vabanevat pinda; patiendid on vähearvukad, kuid säilivad tänu vähenõudlikkusele ja vastupidavusele (Sammul 2004). 4. Grime`i C-S-R teooria väidab, et taimedel on 3 primaarset strateegiat, kuna neid ähvardab 3 ohtu konkurents, krooniline stress ja korduvad tõsised häiringud, kusjuures iga konkreetse ohu korral on eelistatud konkreetne strateegia (Grime et al. 1988). Selle jaotuse alusel tõrjuvad suurte mõõtmetega konkurentsitaimed välja nõrgemad taimed sellises keskkonnas, kus stressi ja häiringut oluliselt ei esine. Ruderaaltaimed seevastu on kohastunud tingimustega, kus stress puudub ja mullaviljakus on suur, kuid koosluses esinevad pidevad häiringud (ruderaaltaimed suudavad häirimise käigus vabanenud alad kiiresti täita). Stressi taluvad taimed aga kasvavad seal, kus häiringud pole ei sagedased ega tugevad, kuid muud keskkonnatingimused (nt mullaviljakus) on taimede kasvuks pidevalt ebasoodsad põhjustades stressi. (Grime 2001; Grime et al. 1988) Grime`i et al. (1988) järgi on C-S-R strateegiate määramisel olulised tunnused taime eluvorm, võsu morfoloogia, lehe kuju, juure püsivus, lehe fenoloogia, õitsemise fenoloogia, õitsemise sagedus, seemnete moodustumiseks kuluv energia, suhtelise kasvu määr, vastus ressursside puudusele, toitainete omastamine, söödavus herbivooride poolt, fotosünteesitüüp ja tuuma DNA hulk. 8
Tegemist on tunnustega, mis on olulised funktsionaalsete tüüpide määramiselgi, kusjuures on väidetud (Hunt et al. 2004), et C-S-R strateegiad on võrdelised funktsionaalsete tüüpidega. Samas on mitmetest uurimustest välja tulnud funktsionaalsete tüüpide ja C-S-R jaotuse erinevused. Näiteks Grime et al. (1988) paigutavad C-S-R kolmnurgale vaid need liigid, mille kohta oli piisavalt infot ning jätavad välja liigid, millel teatakse olevat oluline varieeruvus elukäigus või morfoloogias. Funktsionaalsete tüüpide leidmisel pole aga olemas kindlat komplekti määratavaid tunnuseid. Tüüpide määramisel kasutatakse välja pakutud olulistest tunnustest vaid teatud hulka, mis sobivad konkreetse uurimisalaga ja vastavad uuringu eesmärgile (Weiher et al. 1999). Samuti keskendub C-S-R mudel üldistele protsessidele ning sobib seega paremini väga erinevate ökoloogiliste süsteemide või geograafiliste regioonide võrdlemiseks (Vandvik, Birks 2002), funktsionaalsed tüübid aitavad aga mõista konkreetseid protsesse konkreetsetes süsteemides. Kokkuvõtvalt võib öelda, et nii eluvormiline kui elustrateegiline jaotus on mõlemad väärt kontseptsioonid koosluste kirjeldamiseks ja analüüsimiseks. Eluvormide ja kliima seos on Grime i et al. (1988) sõnul hästi tõestatud ning eluvormide abil saab seega kirjeldada erinevate kliimade kooslusi. Määrates koosluses domineerivad elustrateegiad, saab iseloomustada häiringu, stressi ja konkurentsi tugevust antud keskkonnas ning selgitada erinevate keskkonnafaktorite ja -protsesside suhtelist tähtsust (Vandvik, Birks 2002). Vaatamata elustrateegiate ja eluvormide laialdasele kasutamisele on siiski funktsionaalsete tüüpide määratlemine ja rakendamine väärtuslik, kuna arvestab konkreetsete häiringute ja majandamise mõju taimestikule ning funktsionaalseid tüüpe on võimalik määrata ka mõne valitud tunnuse põhjal. 9
4. Taimeliikide klassifitseerimine funktsionaalsete tüüpide järgi 4.1. Mis on funktsionaalne tüüp Cornelissen i et al. (2003) määratluse järgi on funktsionaalne tüüp selline grupp taimeliike, millel on sarnased funktsioonid organismi tasemel, sarnased vastused keskkonnafaktoritele ja/või sarnased rollid ökosüsteemis või bioomis. Sarnasused põhinevad faktil, et neil liikidel on kindel hulk ühesuguseid funktsionaalseid tunnuseid. Sammul (2004) on mõistnud taime funktsionaalseid tüüpe kui keskkonnamuutustele ühtemoodi reageerivate liikide rühmi, mis moodustuvad ühe tunnuse või tunnuste kogumi põhjal. Ühes rühmas on liigid, mis kasutavad samu ressursse, sageli samal viisil, ning liigid, mis reageerivad keskkonnamuutustele sarnaselt. Sammuli (2004) sõnul võib määratleda funktsionaalseid tüüpe ka elu- ja kasvuvormide abil, kuid funktsionaalseid tüüpe võib määrata ka väga paljude erinevate tunnuste alusel. Hunt i et al. (2004) arvates on funktsionaalsed tüübid võrdelised Grime`i elustrateegiatega, need asuvad tema sõnul ülalpool populatsiooni, kuid allpool kooslust. Funktsionaalne jaotus klassifitseerib taimed nende funktsionaalsete tunnuste järgi, mis on eeldatavalt seotud eduga kindlates elupaigatüüpides ja ebaeduga teistes (Grime 1998). Funktsionaalseid tüüpe iseloomustavadki kindlad funktsionaalsed tunnused. Igal organismil on olemas tunnuste spetsiifiline kombinatsioon, mida uurija saab vastavalt eesmärgile kasutada klassifitseerimiseks. Sellest lähtuvalt võib üks liik kuuluda mitmesse erinevasse funktsionaalsesse tüüpi (Beierkuhnlein, Schulte 2001). Eelnevast tulenebki Grime`i C-S-R strateegiate ning funktsionaalsete tüüpide üks erinevusi. Iga taim võib kuuluda mitmesse erinevasse funktsionaalsesse tüüpi, samas võivad vaid vähesed taimed olla nii C, S kui R strateegid (Grime 1988). Kui mingi taim on määratud näiteks R strateegiks, ei saa ta olla S strateeg. Kui aga konkreetne taim on määratud üht tüüpi majandamisega keskkonnas teatud funktsionaalsesse rühma, siis teiste tunnuste alusel teistsuguses keskkonnas võib teda määrata hoopis erinevasse funktsionaalsesse rühma (Beierkuhnlein, Schulte 2001). Seega ei ole C-S-R strateegiad päriselt võrdelised funktsionaalsete tüüpidega, ehkki mõlemate määramiseks kasutatakse suures osas samu tunnuseid. 10
4.2. Funktsionaalsete tüüpide määramise aluseks olevad tunnused Viimastel aastakümnetel on mõistetud, et funktsionaalsed tüübid on olulised ning funktsionaalseid tunnuseid on mõistlik kasutada suureskaalalisteks võrdlusteks. Probleem tekib aga sellest, et taimedel on väga palju erinevaid tunnuseid, mida saab määrata ning mitmeid erinevaid võimalusi, kuidas esitada andmeid ja tulemusi (McIntyre et al. 1999a). Selleks, et võrrelda erinevaid uurimusi, on tarvis koostada nimekiri olulistest funktsionaalsetest tunnustest ning mingilgi määral standardiseerida nende mõõtmine (Weiher et al. 1999). Ideaalis uuritakse kindlat tunnuste kogumit kindlaks määratud meetoditega (McIntyre et al. 1999a). Mitmetes töödes (cf. Pillar 1999; Cornelissen et al. 2003) on üritatud koostada funktsionaalsete tunnuste tuumiknimekirja, mille alusel funktsionaalsete tüüpide määramisel ja rakendamisel oleks võimalik ennustada taimestiku reaktsioone häiringutele, mis mõjutavad taimestikku maakera mitmeis paigus (tulekahju, karjatamine, muutused maakasutuses jne.). Sellise tuumiknimekirja koostamisel tulemusena võiks luua globaalse andmebaasi, mida saaks kasutada erinevate probleemide lahendamisel. Paljude taimede seisukohalt tähtsate tunnuste mõõtmine (nt. suhtelise kasvu määr, konkurentsivõime, herbivooria taluvus) on aga takistatud suure aja- ja rahakulu tõttu (Weiher et al. 1999). Seega on teadlaste üheks eesmärgiks koostada kergestikasutatav määraja, kus raskemini määratavad tunnused korreleeruksid kergesti määratavate tunnustega (Cornelissen et al. 2003). Funktsionaalsete rühmade eristamisel lähtutakse taimede mitmesugustest eluavaldustest, mis seonduvad konkreetsete funktsioonide või niššide täitmisega koosluses. Taimi on võimalik rühmitada leviku, asustumise tunnuste alusel: olulised on seemne suurus ja kuju, levimiskiirus, klonaalse kasvu tunnused, lehe veesisaldus ja eripind, võsu kõrgus ja tihedus, maapealne biomass, elukäik, õitsemise ja viljumise eripärad jne (Pillar 1999, Sammul 2004). McIntyre et al. (1999b) väidavad, et taime olulised funktsionaalsed tunnused on hingamine, fotosüntees, konkurentsivõime ja põuatolerantsus, kuid nende füsioloogiliste protsesside otsene mõõtmine pole otstarbekas. Selle asemel kasutatakse strukturaalseid 11
funktsionaalseid tunnuseid, mis on kergestimõõdetavad ning väljendavad funktsionaalseid mustreid ja on seotud konkreetse funktsiooniga. Weiher et al. (1999) on pidanud peamisteks funktsionaalseteks tunnusteks seemne massi, kuju ja levikuviisi, lehe eripinda ja veesisaldust ning taime klonaalsust, kõrgust, elukäiku, õitsemise algust, võsu tihedust ja taastumise võimekust pärast häiringuid. Tema sõnul võib olenevalt uuritavast alast osasid tunnuseid ka ignoreerida või vajadusel juurde lisada. Cornelissen et al. (2003) on oma töösse koondanud üle 20 funktsionaalse tunnuse, mis väidetavalt on üliolulised suureskaalaliste ökoloogiliste küsimuste lahendamisel. Järgneva tunnuste nimekirja ning jaotuse aluseks on võetud nimetatud töö, mida on täiendatud mõtetega ka teistel autoritelt. 4.2.1. Kogu taime tunnused Kasvuvorm Cornelissen et al. (2003) on oluliseks funktsionaalseks tunnuseks pidanud kasvuvormi, mis määratakse taime puitumuse ning lehestiku kõrguse ja struktuuri järgi ning mis võib seostuda taime elustrateegia, kliimafaktorite ja maakasutusega. Sammul (2004) on kasvuvormi all mõistnud ühesuguste ehituslike tunnustega liikide rühma, mis määratakse vaid morfoloogiliste tunnuste alusel ning mille kohastumuslik olemus pole oluline. Võibolla pole Weiher et al. (1999) oma töös kasvuvorme arvestanud sel põhjusel, et need ei ole otseselt defineeritud taime funktsioonidega. Eluvorm Eluvorm on otseselt seotud taime funktsiooniga. Ühes grupis on taimed, mis olenemata oma arenguloost on ühtemoodi kohastunud kasutama keskkonda ja üle elama ebasoodsaid olusid (Sammul 2004). Antud tunnus on tähtis just ebakorrapärast häiringute (perioodiline karjatamine, tulekahjud) kontekstis, kuna pungade ja pungi moodustavate kudede paigutus võimaldab mõista nende taimede ellujäämist taoliste häiringute korral (Cornelissen et al. 2003). Nagu eelpool kirjeldatud, on üldkasutatavaks jaotuseks Raunkiær`i eluvormid. Selle klassifikatsiooni plussiks on Grime i et al. (1988) sõnul hea kasutatavus tänu morfoloogilistele tunnustele, mis on määratavad enamike liikide jaoks. Samuti on tõestatud kliima ja peamiste eluvormide vaheline seos. Eluvormi määramine koosluse kirjeldamisel võib olla oluline, kuna teatud funktsionaalsed tunnused on tähtsad vaid mõnede eluvormide 12
jaoks (nt lehe fenoloogia on oluline põõsastel). Tunnuse varieeruvus erinevatel eluvormidel võib olla erineva tähtsusega, osad tunnused ei pruugi eluvormi siseselt eriti varieeruda (nt rohttaimed ei varieeru nii palju nahkjate lehtede olemasolu poolest kui põõsad). Seega võib olenevalt uuringualast ja uuringu eesmärgist tunnuste võrdlemine eluvormide lõikes osutuda tähtsamaks kui kogu koosluse liikide omavaheline võrdlus (McIntyre et al. 1999b). Elukäik Weiher et al. (1999) peavad oluliseks taime elukäiku, mis jaotab taimed kolme rühma (ühe-, kahe- ja mitmeaastased taimed). Üheaastaseid taimi iseloomustab seemnete tootmine ja organismi suremine ühe kasvuperioodi jooksul; kaheaastaseid taimi kasvamine rohkem kui ühel kasvuperioodil ning sellele järgnevalt õitsemine ja suremine; mitmeaastaseid taimi vegetatiivne kasv rohkem kui ühel kasvuperioodil ning õitsemine rohkem kui üks kord. Taoline jaotus on hea mõistmaks, millised protsessid konkreetses keskkonnas konkreetsetele taimedele mõjuvad. McIntyre et al. (1999b) toovad välja, et üheaastastel taimedel pole piisavalt ressursse, et välja arendada spetsiifilisi kaitsestruktuure herbivooride vastu, seega taimed väldivad häiringuid üheaastase elutsükliga (Weiher et al. 1999). Seetõttu tuleb üheaastaste taimede puhul näiteks karjatamise mõjusid uurides arvesse võtta otseseid mõjutusi (taimede kahjustused herbivooria ja tallamise tõttu) ning kõrvale võib jätta kaudsemad mõjud (muutused koosluse ülesehituses, mulla- ja veeprotsesside häired, taimede omavaheline konkurents ja ressursside kättesaadavus kui karjatamise tulemus). Ka tuleb arvestada, et eluiga ja elutsükkel pole üheaastase taime puhul olulised tunnused (McIntyre et al. 1999b). Taime kõrgus Grime et al. (1998) defineerivad taime kõrguse kui lehestiku ülemise osa kõrguse, kaasa arvatud õitega võsu. Cornelissen et al. (2003) mõistavad aga taime kõrguse all vähimat vahemaad tipmise fotosünteetilise koe piiri ja maapinna vahel. Taime kõrgus on seotud tema konkurentsivõime ja viljakusega. Antud tunnus korreleerub allomeetriliselt teiste tunnustega nagu maapealne biomass, juurte sügavus, laiuskasv ja lehesuurus (Cornelissen et al. 2003) ning on otseses seoses ka tüve tihedusega (Weiher et al. 1999). Pillar (1999) lisab veel, et taime kõrgus viitab süsiniku paigutamisele tugikudedesse, mis võib olla mulla vee- ja toitainetesisalduse indikaator. 13
Liigi fenoloogia ja õitsemise algus Grime et al. (1988) lähenevad liigi fenoloogiale märkides üles aja, mille jooksul taimel esines õisi või vilju. Weiher et al. (1999) pakuvad välja lähenemise, kus märgitakse üles õitsemise algusaeg (põhjapoolkeral päevade arv 1. jaanuarist õitsemise alguseni, lõunapoolkeral päevade arv 1. juulist õitsemise alguseni). Antud tunnus omab tähtsust vaid korrapärase aastaajalisuse puhul, kuid mitte aastaaegadeta keskkonnas (troopika) või etteennustamatute sündmustega keskkonnas (semi-ariidse kliima vihmasajud) (Weiher et al. 1999). Liigi fenoloogia on otseselt seotud majandamise protsesside ajastamisega. Näiteks tahtes kontrollida soovimatute liikide arvukust, on võsu kasvu, õitsemise ja seemnete vabanemisega seotud info oluline, et saavutada maksimaalne tulemus minimaalse vaevaga. Samuti on tegemist olulise tunnusega aastaajaliselt karjatatavates, niidetavates või põletatavates kooslustes. Kusjuures eriti oluline on see tunnus liikide puhul, millel puudub püsiv seemnepank ja mille populatsiooni suurus on tugevalt seotud elujõuliste seemnete tootmisega (Grime et al. 1988). McIntyre et al. (1999b) käsitlevad oma töös fenoloogiat karjatamise kontekstis, sest nende arvates on liigi fenoloogia oluline just episoodiliste häiringutega keskkonnas. Taimed saavad karjatamise eest põgeneda, samuti võivad vältida või vähendada konkurentsi, kasvades väljaspool hooaega (Weiher et al. 1999). Klonaalsus Klonaalsus on taimeliigi võime end vegetatiivselt reprodutseerida, moodustades selleks uusi rameteid ja levides horisontaalselt. See tunnus väljendab taime konkurentsivõimet, suutlikkust asustada olulisi faktoreid sisaldavaid alasid ning ellujäämise tõenäosust pärast häiringuid. Samuti võib klonaalne käitumine olla efektiivne vahend lühimaa migratsiooniks, seemnete levimiseks halbade tingimuste korral või idanemiseks uutes paikades (Cornelissen et al. 2003). Klonaalsus on seotud ruumi hõivamisega (Weiher et al. 1999), see omakorda on seotud tunnustega, mida Weihter i et al. (1999) ja Sammuli (s.a.) sõnul on raske mõõta kaugus emataimest, levimise nurk, ruumi hoidmine ja rametitevahelise ühenduse püsimine. Seetõttu võib piirduda lihtsa jaotusega klonaalne või mitteklonaalne. Taimi on klonaalsuse alusel võimalik jaotada ka kolmeks nagu seda teevad Cornelissen et al. (2003). Jaotus on järgmine: mitteklonaalne, maapealne klonaalne (paljuneb stoolonite, lehtede, vegetatiivsete punga või teiste taimeosadega, mis võivad levida ja millest võib areneda uus taim) ja maa-alune klonaalne (paljuneb risoomide, mugulate, sibulate või juurel asuvate pungadega). Rõhutatakse ka, et tihtipeale toimivad 14
maa-alused klonaalsed organid säilitusorganitena ning levimis- ja säilitusfunktsiooni vahe on ebaselge. Enamik parasvöötme niiduliike on Sammuli (2002) väitel klonaalsed. Klonaalsetel taimedel on tema sõnul võimalik hankida kasvu limiteerivat ressurssi teiselt rametilt. See tähendab, et klonaalne taim on võimeline kasvama ressursside ruumiliselt erineva jaotuse ja kättesaadavusega keskkonnas. Seega on vegetatiivselt tekkinud noored rametid võrreldes seemikutega eelisseisundis, kuna nad saavad emataimelt toetust kasvamaks piisavalt suureks, et ise vastu seista naabertaimede negatiivsetele mõjudele. Astlalisus Astlalisus on oluline omadus herbivooride vastases kaitses (Pillar 1999), samuti võib see toimida kuuma- ja põuastressi vähendajana (Cornelissen et al. 2003). Cornelissen et al. (2003) jaotavad oma töös taimed astlalisuse järgi 5 rühma nagu kirjeldatud allpool, kusjuures pehme astel on täiskasvanud astel, mida on võimalik painutada. Astelde tihedus alla 100 astla m 2 kohta on defineeritud kui väike tihedus ning tihedus üle 1000 astla m 2 kohta on defineeritud kui suur tihedus. Selle tunnuse põhjal jaotuvad liigid: 0. Astlad puuduvad. 1. Pehmed <5 mm pikkused väikese või väga lokaalse tihedusega astlad; taim võib torgata ettevaatamatul puudutamisel. 2. Pehmed >5 mm pikkused suure tihedusega paiknevad astlad või keskmise tugevusega teravad >5 mm pikkusega keskmise tihedusega paiknevad astlad; taim teeb haiget kui seda ettevaatamatult puudutada. 3. >5 mm pikkused tugevad teravad astlad, mis paiknevad keskmise või suure tihedusega; taim teeb väga haiget kui seda ettevaatamatult puudutada. 4. >20 mm pikkused tugevad teravad astlad, mis paiknevad keskmise või suure tihedusega; taim võib põhjustada märkimisväärseid vigastusi kui seda ettevaatamatult puudutada. 5. >100 mm pikkused tugevad teravad astlad, mis paiknevad keskmise või suure tihedusega; taim on ohtlik suurtele ettevaatamatutele imetajatele, kaasa arvatud inimene. Süttivus (põlevus) Süttivus on oluline tulerežiimide tekitaja kuivades regioonides, mistõttu on suure ökoloogilise mõjuga. Taime süttivus sõltub koe tüübist ja kvaliteedist ning taime ja tema organite ülesehitusest ja struktuurist (Cornelissen et al. 2003). Süttivus on eriti tähtis muutuva kliima kontekstis, kuna muutuv kliima suurendab tulekahjude sagedust (Keddy 2007). Järgnevalt on süttivus omakorda jaotatud erinevateks tunnusteks, mis võivad huvi 15
pakkuda ka süttivuse konteksti väliselt. Antud jaotus põhineb Cornelissen i et al. (2003) tööl. Eraldi mõõdetakse: 1. Okste, võrsete ja lehtede veesisaldust (eeldatakse, et süttivus on suurem liikidel, millel okste ja lehtede kuivainesisaldus on suurem). 2. Võrastiku ehitust (ulatuslikult jagunevate okstega taimed juhivad paremini soojust, see määrab ära, kui kergesti taim põleb ehk kui kiiresti leegid taimel levivad; okste harunemist kasutatakse siinkohal võrastiku ülesehituse hindamiseks ning selle väärtus jääb vahemikku 0-5 ehk vastavalt ilma oksteta kuni 4 või rohkem harunemist). 3. Ruumala ja pinna suhet (väiksema ristlõikepindalaga võrsetel ja väiksematel lehtedel on suhteliselt suurem pind ja seetõttu nad kuivavad kiiremini ning süttivad kergemini). 4. Kuivanud materjali hulka taime küljes (surnud taimne materjal oksad, lehed, õieosad ja korp mis on endiselt taime külge kinnitunud, on olulise tähtsusega kuivaperioodil; sellel on väike veesisaldus, mistõttu suureneb taime süttivus; oluline on mahakooruv korp, kuna see suurendab maapinnal oleva tulekahju tõenäosust levida üles puuvõrasse ja moodustada ladvatulekahju). 5. Õlide, vahade ja vaigu sisaldust (eeldatakse, et need suurendavad süttivust; subjektiivne tunnus, mida kontrollitakse aromaatsete või tugevate ebameeldivate lõhnade olemasoluna, aga ka kleepuvate ainete järgi taimeosade hõõrumisel, murdmisel või lõikamisel). 4.2.2. Lehe tunnused Lehe eripind (SLA) Lehe eripind on lehe ühe külje pindala jagatud lehe kuivmassiga, ilma lehtedeta taimedel kasutatakse alternatiivina funktsionaalselt sarnast kudet (Weiher et al. 1999). Eripinda väljendatakse ühikutes m 2 /kg või mm 2 /mg. Teadlased kasutavad seda palju taime fotosünteetilise võimekuse väljendamiseks (Cornelissen et al. 2003). Weiher et al. (1999) on oma töös märkinud, et SLA on keskkonnast oluliselt sõltuv, mistõttu tuleb materjali kogumisel ja töötlemisel kasutada väga standardiseeritud meetodeid. SLA võiks olla konkurentsivõime indikaator, kuna toitaineterikkas keskkonnas on kiire kasv kõrge konkurentsivõime eelduseks, liigi SLA on aga paljudel juhtudel positiivses korrelatsioonis suhtelise kasvu või maksimaalse fotosünteesi tasemega (Cornelissen et al. 2003; Weiher et al.1999). Väiksemad SLA väärtused kajastavad suhteliselt suurt investeeringut lehe kaitsesse (eriti struktuurne kaitse) ja lehe kõrgesse eluikka (Cornelissen et al. 2003). Suure 16
SLA väärtusega taimed reageerivad aga paindlikult ressursside ebavõrdsele paiknemisele (McIntyre et al. 1999b), millega nõustuvad ka Lavorel ja Garnier (2002). Lehe suurus Lehe ühe külje pindala mm 2 on oluline tunnus, mis mõjutab energia- ja vee tasakaalu (Cornelissen et al. 2003). Eeldatavalt väljendab lehe suurus vastust keskkonnas olevale toitainestressile ning häiringutele. Kuuma-, külma-, põua- ja kiirgusestressis on taimedel küllaltki väikese pindalaga lehed (Cornelissen et al. 2003). Näiteks väheneb Pillar`i (1999) sõnul sademete hulga langemisel lehe suurus. Ka lehtede puudumine on oluline funktsionaalne tunnus, mistõttu tuleb sellistel liikidel lehe suuruseks arvestada 0 (Cornelissen et al. 2003). Lehe kuivainesisaldus Kuivainesisaldus saadakse lehe ahjukuiva massi jagamisel veega küllastunud värske lehe massiga, mille ühikuks on mg/g. Kuivainesisaldus on seotud lehekudede keskmise niiskusesisaldusega (Cornelissen et al. 2003, Weiher et al. 1999). Kõrge kuivainesisaldusega lehed on suhteliselt tugevamad kui madala kuivainesisaldusega lehed ja seetõttu resistentsemad füüsilistele riskidele nagu herbivoorid, tuul ja rahe. Madala kuivainesisaldusega lehed on jällegi suurema produktiivsusega (Cornelissen et al. 2003). Nagu eespool mainitud, on lehe kuivainesisaldus seotud ka süttivusega. Lehe lämmastiku- ja fosforisisaldus Lämmastiku ja fosfori hulga suhe näitab, kumb elementidest on ökosüsteemis süsinikutsükli protsessides limiteerivaks. Kõrge lämmastiku ja fosfori kontsentratsioon (avaldatakse ühikutes mg/g) on üldiselt seotud keskkonna kõrge toitainete sisaldusega. Mõõtmiseks on palju erinevaid meetodeid, kusjuures sellealaseid uurimusi on arvukalt ning kirjandusest leitavad andmed võivad säästa uurimiseks kuluvat aega ja ressursse (Cornelissen et al. 2003). Lehtede füüsiline tugevus Lehtede füüsilist tugevust defineeritakse erinevalt, näiteks lehe vastupanuna murdmisele (keskmine tugevus, mida on tarvis lehe või lehefragmendi lõikamiseks konstantse 20 o nurga all teatud kiirusega; väljendatakse njuutonites) või lehe tõmbetugevusena (jõud, mida läheb tarvis lehe või lehefragmendi katkirebimiseks; väljendatakse N/mm). Tunnus 17
väljendab süsiniku investeerimist fotosünteetiliste kudede strukturaalsesse kaitsesse. Füüsiliselt tugevad lehed on paremini kaitstud abiootiliste (tuul, rahe) ja biootiliste (herbivoorid) mehaaniliste kahjustuste eest ning on seetõttu ka pikema elueaga (Cornelissen et al. 2003). Lehe eluiga Lehe eluiga on aeg, mille jooksul üksik leht või lehe osa (lehetutel taimedel lehe analoog) on füsioloogiliselt aktiivne, seda väljendatakse kuudes. Teatud taimedel (nt kõrrelised) võiks jälgida pigem fotosünteetilise koe teket ja hävimist, kuna sellise taime leht jätkab uue koe kasvatamist samaaegselt eelneva koe vananemisega. Sellist tüüpi taimedel on lehe enda eluiga vähemõttekas tunnus. Lehe pikka eluiga peetakse strateegiaks, mida kasutatakse toitainete säilitamiseks keskkonnastressiga aladel (Cornelissen et al. 2003). Lehe eluiga on Pillar`i (1999) sõnul seotud mulla toitainesisaldusega ja fotosünteesiga soodsal kasvuperioodil. Nii Cornelissen et al. (2003) kui Weiher et al. (1999) on oma töödes välja toonud seose toitainetevaese keskkonna ja lehtede pika eluea vahel. Liigid, mis panustavad rohkem lehtede kaitsesse, kasvavad aeglasemalt. Toitainetevaeses keskkonnas aeglaselt kasvavate liikide edu allikas on toitainete säilitamise võime ning pikaealistes lehtedes säilivad toitained kauem. Lehe fenoloogia Selle tunnuse all mõistetakse lehestiku aastaajalist muutust, mida väljendatakse kuude arvuna aastas, mil lehestik (lehele funktsionaalselt sarnane organ) on roheline (Cornelissen et al. 2003). Konkurentsi halvasti taluvad liigid võivad olla väga lühikese lehtede elueaga ning olla lehes ajal, mil konkurentsivõimelisemad liigid ei ole veel lehte läinud (Cornelissen et al. 2003). Fotosünteetiline rada Tunnus iseloomustab liigi temperatuurioptimumi, kasvu, vee ja toitainete kasutamise efektiivsust ja reaktsiooni CO 2 tõusule. Selle järgi jaotatakse liigid C3, C4 ja CAM taimedeks (Cornelissen et al. 2003). Soojenev kliima suurendab C4 fotosünteesiga taimede konkurentsivõimet (Keddy 2007), kuna C4 taimed suudavad kõrgemate temperatuuride juures kokkuhoidlikumalt fotosünteesida. Ökoloogialeksikoni (1992) järgi on C3 taimed edukamad mõõdukas kliimas, kus temperatuurid on piisavalt kõrged ning vee kättesaadavus hea. C4 taimed on edukamad kõrgete temperatuuridega keskkonnas, kus vee 18
kokkuhoid on oluline. CAM taimedel seevastu on päeval valdavalt C3 ja öösel C4 fotosüntees, kusjuures CAM taimed kasvavad peamiselt kuivades tingimustes (Cornelissen et al. 2003). Lehe külmataluvus Tunnus on seotud kliima ja geograafilise paiknemisega, soojemate regioonide taimed on külmatundlikumad. Kui rakk või kude on stressis, siis esimese vastusena muutuvad membraani omadused, mis võimaldavad kontrollida elektrolüütide liikumist. Sellest tulenevalt saab elektrolüütide leket koest kasutada külmataluvuse kindlakstegemiseks (Cornelissen et al. 2003). 4.2.3. Tüve/võsu tunnused Tüve/võsu eritihedus Eritihedust väljendatakse kuivatatud materjalimassi suhtena kuivatamata materjali ruumalasse ühikutes mg/mm 3 või kg/dm 3 (Cornelissen et al. 2003). Tüve/võsu tihedus on seotud taime kõrgusega tihe tüvi võimaldab taimel kasvada otse üles (Weiher et al. 1999) ning tagab pika eluea, kaitstes taime näiteks füüsiliste kahjustuste eest (Cornelissen et al. 2003). Võrse kuivainesisaldus ja võrse kuivamise aeg Võrse kuivainesisaldus on tipmise võrse kuivmass jagatud veega küllastunud võrse massiga, väljendatuna ühikutes mg/g. Võrse kuivamise aeg näidatakse päevades ning see tähistab aega, mille jooksul proovi mass on kuivamise tõttu vähenenud 95 %. Mõlemad tunnused on seotud taime potentsiaalse süttivusega ning tule levimusvõimega pärast süttivust (Cornelissen et al. 2003). Korba paksus Korba paksust mõõdetakse millimeetrites. Paks korp kaitseb elutähtsaid kudesid patogeenide, herbivooride, külma ja põua eest, aga ka meristeemi ja eelpungi surmavalt kõrgete temperatuuride eest tulekahjude korral. Kuivanud korp aga soodustab taimede süttimist ja põlemist. Paks korp ei pruugi siiski alati tagada vastupidavust häiringutele. Näiteks tulekahjude liiga sagedase esinemise korral ei suuda puitunud taimed vaatamata paksu korba olemasolule häiringutele vastu pidada. Hakkab kujunema preeriale omane taimestik, kuna tuli hävitab maapealsed taimeosad. Sellest järelduvalt peavad taolises 19
keskkonnas paremini vastu mitte paksu korbaga taimed, vaid taimed, mis suudavad oma biomassi maa-aluste osade toel taastada (Cornelissen et al. 2003; Keddy 2007). 4.2.4. Maa-alused ja taime levisega seotud tunnused Juure eripikkus ja juure diameeter Juure eripikkust väljendatakse juure pikkuse ja massi suhtega meetrites grammi kohta. Tegemist on lehe eripinna maa-aluse analoogiga, kuna see kirjeldab absorptiivse koe hulka massi kohta. Suure juure eripikkusega taimed suudavad kasvatada pikemaid juuri kuivmassi kohta, mis saavutatakse juure väikese diameetri või väikese koetihedusega. Samuti on suur juure eripikkus seotud kiirema juurepikenemise ning parema toitainete ja vee omastamisega, mis omakorda seostub idandite suurema suhtelise kasvuga. Samas mõjutavad jämedamad juured mulda rohkem, peavad paremini vastu väikesele mullaniiskusele ning suudavad transportida suuremal hulgal vett. Teisest küljest aga on jämedamaid juuri pikkusühiku kohta kulukam tekitada ja säilitada (Cornelissen et al. 2003). Vooremäe ja Reintami (2006) järgi muutub juure suurus vastusena mulla kokkusurumisele, mis omakorda on masinatega tallamise, intensiivse põllunduse ja ülekarjatamise tulemus. Juurte sügavusjaotus ja 95% juurte sügavus Juurte sügavusjaotus on kuivade juurte mass mulla ruumala kohta väljendatud g/m 3. 95% juurte sügavuseks nimetatakse mullakihti, milles asub vastav osa juurte biomassist. Tunnus iseloomustab seda, millisest mulla osast erinevad liigid vett ja toitaineid ammutavad, näitab liikidevahelist maa-alust konkurentsi ning seda, millised liigid saavad kasu teatud ressursside hulga muutustest (Cornelissen et al. 2003). Juurte sügavus muutub Vooremäe ja Reintami (2006) järgi sarnaselt juure suurusega mulla kokkusurumise tõttu, kuna kokkusurutud mullast ei suuda juured nii edukalt läbi tungida. Toitainete omastamise strateegiad Toitainete kättesaadavusest oleneb erinevate liikide positsioon ökosüsteemis. Eriti tähtis on see toitainetevaestes elupaikades. Cornelissen`i et al. (2003) järgi on tähtsamad strateegiad järgmised: 1. Lämmastikusidujad sümbioos N 2 fikseerijate bakteritega, efektiivne N omastamine. 2. Arbuskulaarne mükoriisa sümbioos arbuskulaarse mükoriisa seentega, efektiivne P omastamine. 20
3. Ektomükoriisa sümbioos ektomükoriissete seentega, anorgaanilise ja orgaanilise N ja P omastamine. 4. Erikoidne mükoriisa sümbioos erikoidse mükoriisa seentega, N ja P lihtsate ning komplekssete orgaaniliste ühendite efektiivne omastamine. 5. Juurekarvade kogumikud (proteoidsed juured) efektiivne P omastamine. 6. Orhideed sümbioos orhidee mükoriissete seentega. 7. Juure hemiparasiidid rohelised taimed, mis saavad toitaineid teise taime juurtest, efektiivne N ja P omastamine. 8. Müko-heterotroofid klorofüllita taimed, mis saavad süsinikku ja eeldatavalt enamikke toitaineid surnud orgaanilisest ainest läbi saprotroofsete seente või peremeestaime juurte mükoriissete seente abil, efektiivne C ja eeldatavalt efektiivne N omastamine. 9. Holoparasiidid klorofüllita taimed, mis võtavad süsiniku ja toitained otse peremeestaimelt, efektiivne N, P ja C omastamine. 10. Karnivoorid N ja P orgaaniliste ühendite efektiivne omastamine. 11. Troopilised spetsialiseeritud strateegiad. 12. Strateegiata ilma selge spetsiaalse N või P omastamismehhanismita, omastamine nähtavasti otse läbi juurekarvade (või õhukeste lehtedega sõnajalgadel läbi lehtede). Levikuviis Seemne levikul on kaks mõõdet: levik ruumis ja levik ajas. Esimest mõõdetakse seemne keskmise levikukaugusega emataimest, teist peamiselt levise eluvõimega seemnepangas (Weiher et al. 1999). Levikuviis mõjutab leviste levimiskaugust, levimisvõimalust ja paika, kuhu levised lõpuks välja jõuavad. Cornelissen et al. (2003) on eristanud järgmisi levikuviise: 1. Iselevimine levistel puuduvad spetsiaalsed levimist soodustavad omadused ja tavaliselt jääb levis emataime lähedusse. 2. Tuulega levimine väikesed tolmjad seemned, pappustega seemned, lapikud viljad või suurte tiibadega seemned, mis võivad emataimest kaugele kanduda. 3. Loomadesisene transport, endo-zoohooria lindude, imetajate, nahkhiirtega; tihti lihakad värvilised marjad, luuviljad ja suured viljad, mida selgroogsed kindlasti söövad ja mis läbivad nende seedesüsteemi; seemned satuvad mulda söömiskohast eemal. 4. Transport loomadel, ekso-zoohooria viljad või seemned kinnituvad looma külge erinevate konksude, okaste või kleepuva ainega. 21
5. Levimine varudena pruunid või rohelised seemned või pähklid maetakse imetajate ja lindude poolt (imetajad matavad kõva paksu kestaga avanematuid pähkleid ja linnud ümaraid tiibadeta seemneid või pähkleid). 6. Levimine sipelgatega, mürmekohooria elaiosoomidega (erilised toitaineterikkad lisandid) levised, mis on sipelgatele (või nendega seotud putukatele) atraktiivsed. 7. Levimine veega levised on adapteerunud pikemaks veesujumiseks, abiks korkkoed ja väike erikaal. 8. Ballistihooria pinge all olnud seemned vabanevad ja paiskuvad laiali kui seemnekest puruneb. 9. Harjaste kokkutõmbumine hügroskoopilised harjased, mis võimaldavad liikumist muutuvast niiskuses. Levise mass, suurus ja kuju Levise puhul on oluline nii mass, ruumilised mõõtmed kui kuju. Levise massi mõõdetakse grammides, suurust ja kuju väljendatakse pikkuse, laiuse ja kõrguse suhtena pärast kõige suurema väärtusega läbijagamist (Cornelissen et al. 2003). Levise suurus ja kuju iseloomustab seemne levikut ajas, kuna on seotud seemne püsimisega seemnepangas (Weiher et al. 1999). Nii Cornelissen`i et al. (2003) kui Weiher`i et al. (1999) järgi maetakse ümarad seemned tihti sügavale mulda ja nad jäävad pikaks ajaks seemnepanka. Väiksemad seemned levivad tõenäoliselt emataimest kaugemale, suurtel seemnetel on aga toitainevarud, mis aitavad noorel taimel ellu jääda ja kasvada keerulistes keskkonnatingimustes (valguse puudus, põud, herbivooria) (Cornelissen et al. 2003). Väikseid seemneid toodetakse suhteliselt rohkem, mistõttu paljunemisedukus suureneb. Samuti jäävad väikesed seemned pikemaks ajaks seemnepanka, mis soodustab seemnete levimist ajas (Cornelissen et al. 2003; Weither et al.1999). Taastumisvõimekus pärast suuri häiringuid Taastumisvõimekus on liigi omadus taastada enamik maapealsest biomassist pärast häiringuid. See omadus on oluline episoodiliste häiringute (tulekahju, tormimurd, ekstreemsed temperatuurikõikumised, tugev herbivooria jt.) korral. Eelis on seejuures liikidel, mis suudavad kiiresti kasvatada uusi võrseid (Cornelissen et al. 2003). 22
4.3 Kuidas mõõdetakse funktsionaalseid tunnuseid Kuna Cornelissen et al. (2003) on koostanud väga põhjaliku protokolli oluliste funktsionaalsete tunnuste mõõtmise kohta, on käesolevas töös välja toodud vaid põhilisemad aspektid funktsionaalsete tunnuste mõõtmisel. Tunnuste mõõtmine peab olema standardiseeritud, et oleks võimalik läbi viia erinevate uuringute vahelisi võrdlusi. Indiviidina arvestatakse mõõtmistel rametit, kuna geneti määramine on raske ning ramet toimib funktsionaalse üksusena. Rametil peaksid puuduma ilmselged seosed teiste rametitega. Samas puhmaid moodustavate graminoidide korral arvestatakse funktsionaalseks üksuseks puhmas ja tunnused mõõdetakse sealt. Tunnuseid tuleb määrata hästivalgustatud keskkonnas kasvanud taimedel, kusjuures eelistatud on täielik valgustatus. Hästi kasvanud taimed peaksid andma ettekujutuse vastava liigi potentsiaalist iga tunnuse suhtes. Samas peaks olema valmis koguma tunnuseid igalt poolt, kus liiki leidub. Täielikult jäetakse välja herbivooride või patogeenide poolt kahjustatud taimed. Valitud taimeliigid peavad hästi esindama uuritavat ökosüsteemi või taimekooslust ning valitud indiviidid peavad esindama antud keskkonna keskmist ehk vältida tuleks ekstreemsete tunnustega indiviide. Peamiselt rohttaimedest koosnevas koosluses varieeruvad liigid vastavalt aastaaegadele ja ajale, mistõttu on soovitatav tunnuseid mõõta perioodil, mil koosluse biomass on maksimumis. Samas tuleb arvestada, et mõnedel lühikese elutsükliga liikidel tuleb tunnuseid mõõta nende liikide arengus optimaalsel perioodil. Mida rohkem liike on ökosüsteemis uuritud, seda parem. Kui tunnuste mõõtmise aeg on piiratud, on kõige otstarbekam koguda igast liigist üks isend ning uurida nii palju liike kui võimalik. Kuna liigisisene varieeruvus on väiksem kui liikidevaheline erinevus, võimaldab selline lähenemine maksimaalset võrdlusmaterjali (Weiher et al. 1999; Cornelissen et al. 2003). 23
5. Funktsionaalsete tüüpide rakendamine Taimede funktsionaalsete tüüpide otsimine on ökoloogide soov leida lihtsustatud mustreid kirjeldamaks taimestiku rikkust ja ökosüsteemi keerukust (McIntyre et al. 1999a). Samuti püütakse funktsionaalsete rühmade abil selgitada, millised liigid on hädavajalikud koosluse püsimiseks ja vastupanuks häiringutele (Sammul 2004). Taksonoomia on seotud eelkõige geneetika ja evolutsiooniliste suhetega. Ökoloogia püüab aga avastada organismidevahelisi suhteid, mis väljendaksid taimestiku samu funktsioone või näitaksid taimestiku sarnaseid reaktsioone praegustes ökosüsteemides (olenemata taimede erinevast evolutsioonilisest päritolust). Vajadus välja töötada mudelid, mis aitaksid ennustada inimtegevuse mõju üksikute taimepopulatsioonide rohkusele ning ökosüsteemi funktsioonile ja jätkusuutlikkusele (Grime 1998) on tekkinud eriti keskkondades, kus puuduvad detailsed teadmised ökosüsteemi omadustest (Diaz et al. 2004). Seepärast on ökoloogiliste eesmärkide saavutamiseks tarvis alternatiivset süsteemi, mis täiendaks olemasolevat klassikalist taksonoomiat. Vajadus ühtse süsteemi järele tuleneb vajadusest teha regionaalseid ja suuremaskaalalisi võrdlusi, läbi mille saab maksimaliseerida kogutud andmetest saadavat kasu (Weiher et al. 1999). Euroopas on näiteks uuritud väetiste ja karjatamise/niitmise mõju rohumaadele, kuid need uurimused põhinevad liikide arvu muutusel (Loualt et al. 2005), tihtipeale ei ole aga eri paikadest pärit teadlased tuttavad eri regioonide spetsiifilise taimestikuga (Keddy 2007). Ka Loualt et al. (2005) märgivad oma töös, et liigid on sageli paigaspetsiifilised, mistõttu liikide arvu muutusel põhinevate uurimustega on ökosüsteemide majandamise mõju üldiselt raske määrata ning siinkohal aitab taimestiku funktsionaalne analüüs. Taime funktsionaalsete tüüpide kasutamine liikide asemel aitab määrata üldisi trende taimestiku muutuses (Dzwonko, Loster 2007) ning seega uurida ka häiringuid üldisemalt (McIntyre et al. 1999a). Funktsionaalsete tüüpide uurimine säästab potentsiaalselt uuringute kulutusi ning võimaldab ökosüsteemide paremat majandamist. Seda seetõttu, et suutes funktsionaalsete tüüpide abil ette ennustada taimestiku reaktsioone konkreetsele majandamisele mingis 24
keskkonnas, saab ka teistsuguse liigilise koosseisuga, kuid sarnases keskkonnas, ennustada taimestiku reaktsioone, määrates funktsionaalsed tüübid (Vesk et al. 2004). Funktsionaalsetest tüüpidest räägitakse peamiselt seoses koosluste taastamise või majandamisega (niitmine, karjatamine). Samuti on koostatud mitmeid mudeleid, mille eesmärk on mõista kliima ja taimestiku suhet ning ennustada, kuidas taimed reageerivad tuleviku kliimamuutustele (Laurent et al. 2004). Uurimuste põhiliseks eesmärgiks on suuta läbi viia suuremaskaalalisi ökosüsteemide võrdlusi taimestiku reaktsioonidest majandamisele või kliimamuutustele. Liira et al. (2008) on funktsionaalsete tüüpide abil uurinud näiteks elupaikade kadumise ning majandamise mõju 25 piirkonnas seitsmes Euroopa riigis. Nende arvates reageerivad ühed funktsionaalsed tüübid majandamisele selgemalt ning seetõttu saaks neid tüüpe kasutada maakasutuse muutuste mõju hindamiseks. Paljud teadlased nagu Halassy et al. (2005), Schoennagel et al. (2004), McIntyre et al. (1999a), Weiher et al. (1999), Hunt et al. (2004), Grime et al. (1988) ja Grime (1998) nõustuvad, et biootiliste koosluste mustrite ja protsesside mõistmiseks on vaja suuri lihtsustusi ning selleks eesmärgiks sobivad just funktsionaalset sõnumit kandvad tunnused. 25