05SPERM
|
|
- Anna Mändla
- 5 aastad tagasi
- Vaatused:
Väljavõte
1 Isassuguraku avastamisest Anthony van Leeuwenhoek kirjeldas koera sperme aastal, kuid arvas, et on tegemist parasiitidega, mistõttu nimetas neid spermatosoidideks. On tähelepanuväärne, et tegelikult tal ei olnudki veel mikroskoopi, ta kasutas enda poolt lihvitud suure suurendusega luupe a. tehtud katses sperma filtreeriti ja kui seejärel viljastumine ei õnnestunud, siis arvati, et filtreeriti välja mingid olulised ained. Rakkude olemasolust seemnevedelikus ei olnud veel aimugi. Alles a. kirjeldas Oskar Hertwig merisiiliku viljastumist (objekt oli läbipaistvuse tõttu hästi mikroskopeeritav). Hertwig jõudis esimesena järeldusele, et arenguks on vaja kahe raku spermi ja munaraku liitumist. Terminoloogiast on isassugurakkude ehk spermide ehk spermatosoidide arenemine. Eestikeelses kirjanduses on kasutatud spermatogeneesi sünonüümina spermiogeneesi, kuid kirjanduses käsitletakse terminiga spermiogenees vaid spermatogeneesi ühte perioodi transformatsiooni. Viimase sünonüümiks on ka spermiotelioos. i periodiseerimine Kogu spermatogenees jaguneb neljaks perioodiks: paljunemine, kasvamine, küpsemine ja transformatsioon (joonis 18). Paljunemisperioodil jagunevad tüvirakud ja neist pärinevad eellasrakud mitootiliselt, seega lähtearvude hulk suureneb. Võrreldes oogeneesiga on spermatogeneesi puhul kasvamine küll tühine, aga sugurakkude mass suureneb siiski. Küpsemine on kitsamas mõttes vaid meioos, kus kahe järjestikuse jagunemisega saadakse haploidsed tütarrakud spermatiidid. Nendest haploidsetest tütarrakkudest transformeeruvad viburiga varustatud gameedid spermid. Esimesed kolm etappi paljunemine, kasvamine ja küpsemine onanaloogilised oogeneesiga, kuid mitme erinevusega, millele viitasime juba peatükis Oogenees (ovogenees).
2 4 8 Sissejuhatus arengubioloogiasse Joonis 18. Inimese spermatogeneesi skeem (muudetult Holstein, 1978 järgi). Pangem tähele rakkude omavahelisi ühendusi plasmasildadega. Sugurakud võivad hukkuda kõikidel arenguastmetel (tähistatud ristikestega).
3 49 Joonis 19. Inimese spermi ehitus (Fawcett, 1958 järgi parandustega). a valgusmikroskoobis pealt-, b külgvaates; c ja d ultrastruktuurid. 1 mitokondrid; 2 aksoneem; 3 spiraalniit; 4 proksimaalne tsentriool; 5 distaalne tsentriool; 6 subakrosomaalne põieke globulaarse aktiiniga.
4 5 0 Sissejuhatus arengubioloogiasse Spermi ehitus ja varieeruvus Loomade spermid on äärmiselt varieeruvad. Iga loomaliigi spermidel on liigispetsiifiline kuju, suurus ja struktuur. Üldtunnuste järgi jagatakse loomade spermid kaheks põhikategooriaks: sabaga spermid ehk flagellospermid ja sabata ehk aflagelloidsed spermid. Sabaga spermid on laiema levikuga ja kindlasti ka ürgsemad ning nad esinevad kõigis loomarühmades, alates käsnadest ja lõpetades selgroogsetega. Sabaga sperm koosneb peast, kaelaosast, vahe- ehk keskosast, sabast ehk viburist (joonis 19). Spermi peaosas võtab imetaja suguraku tuum enda alla üle 60%. Tuuma ees paikneb eriline peakate akrosoom (munaraku kortikaalgraanulite homoloog) spermile spetsiifiline rakuorganell, mis sisaldab hüdrolüütilisi ensüüme munakestade lammutamiseks. Akrosoomi ja tuuma vahel paikneb veel globulaarse aktiini kogumik, mida on vahel kirjeldatud kui subakrosomaalset vakuooli. Samuti jääb peaossa proksimaalne (tuumale lähemal olev) tsentriool, mis kantakse munarakku ja seega osaleb organismi edaspidises arengus. Kaelaosas on vaadeldav moondunud distaalne tsentriool, millest kasvab välja viburi toes ehk aksoneem, mis läbib kogu saba. Aksoneem on ehituselt (joonis 19) sarnane kõigi looduses esinevate viburitega. Ta koosneb kahest tsentraalsest paaritust mikrotorukesest ja nende ümber asuvast üheksa mikrotorukese dubletist. Paarilistest mikrotorukestest on vaid üks täieliku seinaga tubuliini 13 protofilamendist. Tema paariline on C-tähe kujuline ja koosneb vaid 11 protofilamendist. Aksoneemi paarilistele mikrotorukestele kinnituvad haaradena valk düneiini molekulid. Düneiin hüdrolüüsib ATP molekuli ja konverteerib saadud energia spermi saba mehhaaniliseks liikumiseks. 5%-l inimestest on haigus, mille puhul organism ei sünteesi düneiini. Selle tulemuseks on patsientide viljatus, neil on rasked hingamisteede haigused ja suure tõenäosusega asub süda paremal pool. Aksoneemiga on tihedalt seotud veel mitmed valgud, millest tuleks esile tõsta histoon H1. Sellele tuntud tuumavalgule omistatakse aksoneemis mikrotorukesi stabiliseerivat toimet. Spermi kaelaosast alates kuni saba aheneva lõpposani on aksoneemi ümber nii sirged kui ka spiraalniidid, mis peaksid lisama suguraku liikumisaparaadile tugevust. Peale ülalkirjeldatu on spermi keskosas ümber aksoneemi sõltuvalt liigist mitokondrid või mitokonder, kust saadakse energiaks vajalik ATP. Sabaga spermide liikidevahelised erinevused on seotud sugurakkude kõigi alaosadega (joonis 20).
5 51 Joonis 20. Loomade spermide näiteid (Sokolov, 1966 järgi muudatustega). a hulkharjasuss; b haug; c rändtirts (spermi pea akrosoomiga); d ämblik; e krevett; f ümaruss Ancyracanthus (5 ja 6 kromosoomiga, vastavalt isasja emaslooma arenguks); g solge; I sabakonn; j äärispuuk Ornithodoros; k ripsuss; l liimuktigu Vermetus (ebatüüpiline); m lind (värvuline); n hiir; o mardikas; p ematigu; r sama (ebatüüpiline); s rändtirtsu hiidprosperm spermatotsüütide liitumise tulemusena; t vesikirp; u vöödikvähk Galathea.
6 5 2 Sissejuhatus arengubioloogiasse Sabata spermid on iseloomulikud vaid nematoodide, vähilaadsete ja ämblikulaadsete üksikutele rühmadele (joonis 20). Eriti tüüpilised on vaadeldavad spermid hermafrodiitsetele parasiitsetele vormidele, kus spermi liikumiseks piisab amöboidsetest kulenditest. Sabata spermide iseärasused on tõlgendatavad kohastumuslikena spetsiifiliste elutingimuste jaoks, mistõttu on raske anda rühmale üldiseloomustust. Hobusesolkmel Parascaris asub kompaktne tuum sabata spermi laiemas osas (vt. joonis 20g) ja raku keskel on suur, valguline, valgustmurdev kristalliline koonus (joonisel 20g tühi vakuool). Välimises tsütoplasmakihis on hajusalt mitokondrid ja Golgi aparaadi elemente. Tuleb rõhutada, et spermi ehitus varieerub ka liigisiseselt ja ennekõike on see seotud sugukromosoomide erineva arvu ja suurusega. Nii on imetajatel Y-kromosoomi sisaldav sperm alati väiksemate mõõtmetega kui X-kromosoomi sisaldav sperm. See vahe on küll tühine, kuid põhimõtteliselt on koduloomade selektsioonis võimalik suurendada soovitud sooga järglaskonna saamise tõenäosust spermide eraldamisega enne viljastamist. Harvadel juhtudel, nagu näiteks ümarussil Ancyracanthus (joonis 20f), säilivad kromosoomid spermis isoleeritult ja on võimalik identifitseerida spermide soospetsiifikat. Emaslooma arenguks on vaja kuue ja isaslooma arenguks viie kromosoomiga spermi. Iga looma (ka inimese) normaalsete spermide populatsioonis on küllalt sageli sperme, mis suuruselt kalduvad normaalsetest kõrvale (tavaliselt on suuremad). Hiidspermid võivad olla häirunud meioosi tagajärg, nagu on näidatud mitmesuguste eksperimentaalsete võtetega (joonis 20s). Peale suuruse erinevuste on atüüpilistel spermidel teisi iseärasusi. Näiteks emateol (joonis 20p ja 20r) on tüüpiliste spermide kõrval ussikujulised spermid väga väikese peaga ja viburitest pintslikujulise sabaga. Samasugune dimorfism on iseloomulik paljudele limustele. Lisaks kirjeldatud ebatüüpilistele spermidele, on nendel loomadel veel lehekujulisi sperme (joonis 20l), millel tsütoplasmas on rebutaoline materjal. Ebatüüpiliste spermide funktsionaalne tähendus on arusaamatu. Selliste rakkude ehituses ilmnevad mõningad oogeneesile omased tendentsid: raku mõõtmete suurenemine, deutoplasma talletamine jm. Vanemas kirjanduses nimetatakse ebatüüpilisi sperme vahel ka hermafrodiitseteks sugurakkudeks.
7 53 Imetajate isasgonaadi ehitus ja talitlus Selgroogsete munanditel on kahesugune ülesanne: seemnerakkude produktsioon, hormonaalne talitlus. Enamikul selgrootuil ja paljudel madalamatel selgroogsetel (välisseemendusega loomad) lahkuvad spermid gonaadist otse vette lihtsate torukeste kaudu. Siseseemendusega loomadel ei keerustu mitte üksnes suguteede ehitus ja talitlus, vaid lisanduvad ka lisasugunäärmed, nagu ampullaarnäärmed, seemnepõiekesed ja bulbouretraalnäärmed koos prostataga. Imetaja isassugunäärmed meenutavad ehituselt torujaid liitnäärmeid. Väljastpoolt on nad kaetud kahekordse kihnuga, mille välimine osa on serooskest, ja sisemine sidekiuline valkjaskest. Munandikihn seostub munandisisese telgmise sidekoelise väädiga munandi keskseinandiga. Munandi parenhüümi mikroanatoomilisteks üksusteks on (väänilised) seemnetorukesed. Liigiti jagavad mitmesuguse ulatusega väädid või vaheseinad parenhüümi püramiidjateks või kuhikukujulisteks sagarikkudeks. Seemnetorukeste vahel on veresoonterikas intertubulaarne sidekude, mis liigiti sisaldab eri määral polügonaalseid interstitsiaal- ehk Leydigi rakke. Neile omistatakse androgeenide (tuntuim on Joonis 21. Roti munandi seemnetorukeste paigutuse skeem.
8 5 4 Sissejuhatus arengubioloogiasse testosteroon) ning prostaglandiinide, angiotensiini ja oksütotsiini sünteesi. Interstiitsiumi püsivateks komponentideks on veel makrofaagid, fibroblastid, nuumrakud ja lümfotsüüdid. Munandi parenhüümi moodustavad seemnetorukesed on spermide arenemise paigaks. Koduloomade (kult, jäär, pull) mõlema munandi seemnetorukeste kogupikkuseks on 3 6 kilomeetrit (Tehver, 1979) Roti munandi detailne uurimine on näidanud, et seemnetorukesed algavad munandi keskseinandis asuvast munandivõrgust lühikeste sirgete juhadega, oma põhiosas väänlevad tugevasti ja lõpevad munandivõrgus uuesti lühikeste sirgtuubulitena (joonis 21). Niiviisi moodustavad seemnetorukesed parenhüümis suletud ringid, mis tuletavad meelde üksteise sisse paigutatud äralõigatud tippudega koonuseid. Selliseid, näiliselt koonuspinnal väänlevaid seemnetorukesi on roti munandis loetletud 20. Seemnetorukesel on välimine mitmekihiline sidekoeline sein. Seal on peritubulaarsed rakud, elastsed kiud ja osal liikidel ka silelihaskiude. Kihid on eraldatud üksteisest basaalmembraanidega (seemnetorukese seinas on neid vähemalt kaks). Väänilise seemnetorukese siseseinas on spermatogeenne epiteel ehk iduepiteel. Iduepiteeli rakkude vahel paiknevad tugi- ehk Sertoli rakud (joonis 22). Sertoli rakud algavad laia alusega basaalmembraanilt ja ulatuvad tsütoplasmarikaste jätketega seemnetorukese valendikuni. Need rakud produtseerivad ovariaalfolliikuli kombel östrogeene ja inhibiini (FSH sünteesi pidurdav valguline hormoon) ning hulga spetsiifilisi ühendeid (vt. allpool). Spermatogeense epiteeli ehitus Spermatogeensed rakud asetsevad seemnetorukese seinas kihiti tugirakkude vahel (joonis 22). Nende erinevad vormid on ühe ja sama rakuliigi eri arenguastmed. Selline arenemine toimub seemnetorukese perifeeriast valendiku suunas. Spermatogeense epiteeli kõige perifeersemas rakkude kihis on spermatogoonid. Spermatogoonide hulgas eristatakse suhteliselt tiheda tsütoplasmaga suure ovaalse tuumaga spermatogooni A1, mis on iduepiteeli tõeliseks tüvirakuks.tema jagunemisel taastab üks tütarrakkudest tüvirakkude reservi A1 näol, teine on heledama tsütoplasmaga spermatogoon A2.
9 55 Joonis 22. Seemnetorukese seina rakulise ehituse skeem. Parempoolses osas on Sertoli rakk lahutatud spermatogeense epiteeli rakkudest. Sg spermatogoonid; Sc spermatotsüüdid; St spermatiidid. Spermatogoon A2 jagunemise tütarrakud kannavad vahelmiste spermatogoonide nime. Spermatogoonide rea lõpprakuks on spermatogoon B. Spermatogoonidest jäävad seemnetorukese valendiku poole spermatotsüüdid. Spermatotsüüt I on esindatud meioos I kõikide arengufaasidega alates pikast profaasist, mistõttu teda on iduepiteelis arvukalt. Kuid esimese jagunemise lõpp-produkt spermatotsüüt II on väga lühikese elueaga aberrantne rakuvorm, mis teeb kiiresti läbi meioos II jagunemise ja annab haploidse kromosoomistikuga tütarrakud spermatiidid. Esialgu ümmargused spermatiidid transformeeruvad järk-järgult sabaga (viburiga) liikumisvõimelisteks spermideks. Rotil on eristatud transformatsioonil üheksateist astet. Selle protsessi varastes astmetes formeerub Golgi aparaadi osavõtul akrosoom. Edasised põhisündmused on seotud rakutuuma kondenseerumisega ja tsütoplasma reorganiseerumisega spermi keskosaks
10 5 6 Sissejuhatus arengubioloogiasse Joonis 23. Hilise spermiogeneesi skeem. Spermatiidid loovutavad oma liigse tsütoplasma Sertoli rakkudele. D spermiatsioon, kus vabanev sperm säilitab keskosa küljes tsütoplasmatilgakese. ja sabaks. Spermiogeneesi viimastes staadiumides tõugatakse ära üleliigne tsütoplasma, mille fagotsüteerivad jääkkehadena Sertoli rakud (joonis 23). Spermide vabanemist Sertoli rakkudest seemnetorukese valendikku nimetatakse spermiatsiooniks. Spermiatsioonil jääb spermi keskosaga seotuks veel väike tsütoplasmatilgake, mille sperm kaotab lõplikult alles munandimanusejuha läbides. Viimases kaetakse sperm veel mitmete ühendit, mis on vajalikud efektiivseks viljastumiseks. Spermatogeense epiteeli laine ja tsükkel Imetajate seemnetorukeste eri osades nähtav histoloogiline pilt on väga mitmekesine. On iseloomulik, et enne kui üks rakk jõuab läbi teha kogu arengu spermatogoonist spermini, alustab oma arenguteed järgmine. Arenguastmete kestus on erisugune, mistõttu üksnes torukeste vähestes lõikudes
11 57 võib üheaegselt leida spermatogeneesi kõiki astmeid. Mainitud nähtus on tingitud veel asjaolust, et imetajatel ei toimu spermatogenees pidevalt ja sünkroonselt seemnetorukese kogu ulatuses, vaid ruumiliselt eraldatud lainetena. Torukese kindlas paigas annavad spermatogoonid rühma omavahel plasmasildadega ühendatud spermatotsüüte (vt. joonis 18), mis arenevad sünkroonselt spermideks. Naaberpiirkonnas algab analoogiline aktiivsus veidi hiljem ja nii edasi. Histoloogiliselt on spermatogeneesi ajaline hajutamine vaadeldav piki seemnetorukest spermatogeense epiteeli lainena. iga kaasnevad iduepiteeli muutused seemnetorukese kindlas paigas moodustavad spermatogeense epiteeli tsükli. Spermatogeense epiteeli tsükkel koosneb erinevatel liikidel erinevast arvust staadiumidest, mis on histoloogiliselt äratuntavad raku arenguastmete spetsiifilise kombinatsioonina. Inimesel on kirjeldatud spermatogeense epiteeli tsüklis kuut, sõralistest koduloomadel kaheksat, rotil isegi 14 staadiumit. Sertoli rakkude juhtiv roll spermatogeneesis Spermatogeenne epiteel areneb tihedas kontaktis ja koostöös Sertoli rakkudega (joonis 24), mis tõenäoselt juhivad kogu spermatogeneesi. On selgunud, et iga Sertoli rakk on tegelikult kontaktis 4 5 erisuguse kohordiga spermatogeense epiteeli tsükli 4 5 eri staadiumiga. Seega peab Sertoli rakk toime tulema üheaegselt eri arengufaasides olevate rakkude juhtimisega ja talitluse kooskõlastamisega. Testikulaarse gametogeneesi induktsioon ja säilitamine sõltub folliikuleid stimuleerivast hormoonist (FSH) ja androgeenidest. Kirjanduses on vastuolulisi andmeid, kuid siiski usutakse, et just Sertoli rakud, mitte arenevad sugurakud on nende hormoonide esmasteks märklaudadeks. On kogunenud hulgaliselt andmeid Sertoli rakkude seostest
12 5 8 Sissejuhatus arengubioloogiasse Joonis 24. Seemnetorukese ja intertubulaarse ruumi parakriinsed seosed (lihtsustatult Tähkä, 1989 järgi). G idurakk; S Sertoli rakk; L Leydigi rakk; M makrofaag; K verekapillaar; FSH folliikuleid stimuleeriv hormoon; LH luteiniseeriv hormoon; P peritubulaarne rakk; LD Leydigi raku diferentseerumine; KP kapillaari permeaablus. spermatogeneesiga. Uurimused on näidanud, et Sertoli rakk teeb läbi tsüklilised struktuursed ja funktsionaalsed muutused korrelatsioonis spermatogeense epiteeli tsükliga. Spermatogeense tsükli staadiumides sekreteerivad Sertoli rakud mitmesuguseid spetsiifilisi valke, nagu ABP (androgeeni siduv valk), tsükliline valk 2, transferriin ja tseruloplasmiid. On avastatud ka Sertoli raku tsütoskeleti organisatsiooni, kalmoduliini kontsentratsiooni, FSH ja androgeeni retseptorite ning mitme ensüümi aktiivsuses tsüklilised muutused. Kuigi kirjeldatud muutuste
13 59 funktsionaalne tähendus ei ole lõplikult selgitatud, on mitmel juhul põhjust oletada, et see on vastus idurakkude faasispetsiifilistele nõudmistele. Näiteks roti spermatogeense epiteeli VII ja VIII staadiumis, kus spermatogenees on androgeenist eriti sõltuv, on ABP sekretsioon Sertoli rakkudes kõrgeim võrreldes teiste staadiumidega. Sama ilmneb ka MIS (meioosi indutseeriva substantsi) ja plasminogeeni aktivaatori sekretsiooniga, mis on kõrgeimad vastavalt VII ja VIII staadiumis. Neist esimeses läheb rakk meioosi ja teises translotseeruvad preleptoteensed spermatotsüüdid läbi Sertoli rakkude tiheliiduste valendiku suunas. Selliseid kooskõlasid Sertoli raku ja germinatiivse epiteeli vahel võib tuua teisigi. Nagu juba öeldud, võib Sertoli raku tsüklilisus olla vastus arenevate idurakkude eri staadiumide nõudmistele. Igal juhul, kui väänilisest seemnetorukesest kõrvaldada sugurakud, siis lakkab Sertoli rakkude funktsioon. Vähemalt ei tooda nad enam ei ABP-d ega inhibiini. Kui selektiivselt kõrvaldada iduepiteelist vaid preleptoteensed spermatotsüüdid, siis sellisel juhul jääb ära faasispetsiifiline plasminogeeni aktivaatori sekretsiooni tõus VIII staadiumis. Vaadeldavate rakkude tihedad interaktsioonid selguvad ka nende kooskultiveerimisel in vitro, kus Sertoli rakkude kultuurile on lisatud eri staadiumides olevaid idurakke. Selliste katsetega on võimalik Sertoli rakkude funktsiooni oluliselt modulleerida. Leydigi rakud Nagu juba varem kirjeldatud, paiknevad vääniliste seemnetorukeste vahel testise interstiitsiumis veresooned ja nende ümbruses Leydigi rakud ning makrofaagid. Selles intertubulaarruumis on peale androgeenide sünteesi Leydigi rakkudes avastatud keerulisi parakriinseid seoseid nii interstiitsiumi sees kui ka interstiitsiumi ja seemnetorukese vahel (joonis 24). Sellise nähtuse mõistmiseks tuleb selgeks teha testosterooni kahesugune roll organismis.
14 6 0 Sissejuhatus arengubioloogiasse Hormoonina reguleerib ta organismis tsirkuleerimisega paljude organite arengut ja talitlust. Testosterooni sünteesi Leydigi rakkudes reguleerib otseselt hüpofüüsi hormoon LH. Teiselt poolt on testosteroon spermatogeneesi parakriinne modullaator, kuna on selgunud, et osa spermatogeneesi faase sõltuvad otseselt selle hormooni hulgast. Parakriinne regulatsioon oleks seega vajalik testosterooni lokaliseerimiseks just seemnetorukese nendesse osadesse, kus toimub kõige rohkem androgeenidest sõltuvaid spermatogeneesi faase. Kuidas koordineeritakse intertubulaarsete Leydigi rakkude talitlus seemnetorukeses oleva spermatogeense epiteeliga, mis on isoleeritud vererakkudest ja verevalkudest tugeva hematotestikulaarse barjääriga? Viimase aja uurimused on aga näidanud, et selline barjäär on arvestatavalt lekkevaba vaid sisemistele germinatiivse epiteeli rakkudele. Nimelt jaotavad Sertoli rakud oma tiheliidustega väänilise seemnetorukese seina iduepiteeli rakkude jaoks kaheks isoleeritud ruumiks: basaalseks ja adluminaarseks. Esimesse, s.o. basaalsesse ruumi jäävad spermatogoonid ja spermatotsüüdid kuni meioosi preleptoteense faasini. Adluminaarses (valendikupoolses) ruumis paiknevad iduepiteeli rakud meioos I profaasi leptoteenist kuni spermideks transformeerumiseni. Seni ei ole päris selge, missuguse mehhanismiga pääseb preleptoteenne germinatiivse epiteeli rakk üleminekul leptoteeni läbi Sertoli rakkude tiheliiduste. Kindlasti on siin oma osa täita plasminogeeni aktivaatoril, mida Sertoli rakud sekreteerivad spetsiifiliselt just ajal, mil rakud läbivad barjääri. Igal juhul on Sertoli rakkudel täita võtmeroll rakkudevahelises kommunikatsioonis nii seemnetorukese sees kui ka torukese ja intertubulaarse ruumi vahel. Sest niipea, kui katkestada väänilise seemnetorukese funktsioonid, ilmnevad otsekohe Leydigi rakkude morfoloogia, LH-retseptorite arvu ja steroidogeneesi muutused. Seemnetorukese normaalsel funktsioneerimisel sõltub Leydigi rakkude suuruse tsükliline muutumine kõrvaloleva seemnetorukese iduepiteeli arengufaasist, mis on eriti ilmne rotil steroidide sünteesist sõltuvas spermatogeense epiteeli VII ja VIII staadiumis. Leydigi rakkude mahulised muutused kaovad, kui spermatogeense epiteeli arenemine kõrvaldada eksperimentaalse krüptorhismiga. Samal ajal on näidatud in vitro katsetega, et teatud arengustaadiumis iduepiteeliga on võimalik oluliselt stimuleerida testosteroonide sekretsiooni Leydigi rakkudest. Ka siin leiab kinni-
15 61 tust Sertoli rakkude osa rakkudevahelise kommunikatsiooni vahendajana. Kui analoogilises katses lisada idurakke koos Sertoli rakkudega, suurendavad Leydigi rakud koekultuuris testosterooni ja LH-retseptorite produktsiooni palju olulisemalt. Seni ei tunta parakriinsete substantside keemilist mehhanismi, mille abil Sertoli rakud juhivad Leydigi rakkude talitlust. On võimalik, et selleks on LH-RH-taoline faktor. LH- RH agonistid mõjutavad kindlasti Leydigi rakkude funktsiooni, kuid testosterooni sekretsiooni stimuleerivad nad ainult lühiajalises katses. Pikaajaline (3 päeva ja rohkem) LH-RH manustamine inhibeerib steroidogeneesi ja vähendab oluliselt LH-retseptorite arvu. Testise interstiitsiumis on makrofaagide populatsioon üsna statsionaarne. Mitmel liigil, näiteks rotil võib makrofaagide arv ulatuda 25%-ni interstiitsiumi rakkudest. Ultrastruktuursed ja histoloogilised uurimused sisendavad mõtet, et makrofaagid on seotud funktsionaalselt Leydigi rakkudega. On andmeid, et makrofaagid stimuleerivad steroidogeneesi munasarja luteiinrakkudes ja sarnaselt sellega suurendavad Leydigi rakkude testosterooni sekretsiooni ja luteiniseeriva hormooni retseptorite arvu in vitro. Vastupidi, kui makrofaagid selektiivselt hävitada, siis langeb Leydigi rakkudes testosterooni produtseerimine ja LH-retseptorite arv ning munandis tervikuna FSH-retseptorite hulk. On selgunud, et makrofaagidel endil on FSH sidumise võime tänu FSH-retseptorite olemasolule. Väidetakse, et FSH kontrollib makrofaagide parakriinset mõju Leydigi rakkudele. Makrofaagide ja teiste perifeersete leukotsüütide leidumine munandi interstiitsiumis annab põhjust arvata, et on tihe seos testise talitluse ja immunoloogilise süsteemi vahel. Nii inimese kui ka roti isasgonaadides on palju interleukiin-1 taolisi faktoreid. Testises on nende tõenäoliseks asupaigaks Sertoli rakud ja/või idurakud. Interleukiin-1 taoliste faktorite kõrge tase ja endogeenne produktsioon testises viitab nende füsioloogilisele osale testise talitluses. Nende faktorite potentsiaalsed füsioloogilised funktsioonid on väga erinevad. Ühelt poolt võivad sellised faktorid kontrollida idurakkude jagunemist, teisalt säilitada testise privilegeeritud immunoloogilist staatust. Välistatud ei ole nende kontroll nii prostaglandiinide ja plasminogeeni aktivaatori sekretsiooni kui ka munandi mikrotsirkulatsiooni modulleerimise üle. Just viimane loetletud mõjudest pakub erilist huvi, kuna kõik parakriinsed interaktsioonid, mis on seotud Leydigi rakkudega, sõltuvad tugevalt veresoonte permeaablusest.
16 6 2 Sissejuhatus arengubioloogiasse Joonis 25. Molekulaarsed muutused spermi kapatsitatsiooni (Diedrich et al., 1985 järgi lihtsustatult). a ejakuleerunud spermi pead katavad membraani stabiliseerivad valgud ja ensüümide inhibiitorid, mida sisaldab rikkalikult ka seemnevedelik; b stabiliseeritud sperm emakakaelast; c spermi kapatsitatsioon emakavalendikus ja munajuhas, kus kaitsekiht kõrvaldatakse ja membraaniretseptorid reorganiseeruvad. Peritubulaarsed rakud kui parakriinse dialoogi vahendajad ja kambiaalne reserv Sertoli ja Leydigi rakkude vaheline parakriinne dialoog toimub läbi väänilise seemnetorukese kesta. On hulk tõendeid, et just peritubulaarsed rakud selles kestas vahendavad Sertoli ja Leydigi rakkude vahelist kommunikatsiooni (joonis 24). Esiteks on teada, et peritubulaarsed rakud kannavad androgeeniretseptoreid. Testosterooni sidumisel sekreteerivad need rakud mitmesuguseid parakriinseid faktoreid, mis omakorda stimuleerivad Sertoli rakkudes transferriini ja ABP produktsiooni ning indutseerivad mitut seni identifitseerimata valku. Teiseks, peritubulaarsed rakud sekreteerivad stimulatsioonil plasminogeeni aktivaatori inhibiitorit, mis võib indutseerida spermatogeneesi staadiumist sõltuvaid erinevusi Sertoli rakkudes plasminogeeni aktivaatori sekretsioonis. Kolmandaks, peritubulaarsed rakud produtseerivad kasvufaktorit somatomediin-c, mis modulleerib nii Sertoli raku kui Leydigi raku funktsioone.
17 63 Peritubulaarsed rakud ei ole seotud Leydigi rakkudega mitte ainult funktsionaalselt, vaid ka histogeneetiliselt, kuna nad on Leydigi rakkudele kambiaalseks reserviks. Leydigi rakkude diferentseerumine peritubulaarsetest rakkudest on nii Sertoli rakkude kui ka FSH kontrolli all. Keerulised rakkudevahelised seosed imetaja munandis on kindlasti evolutsioonilise arenemise vili. Väidetakse (Pudney et al., 1983), et evolutsiooniliselt oli spermatogeneesis algupärane parakriinne regulatsioon, kus Sertoli rakud võisid ise toota androgeene. Testosterooni muutumine hormooniks, mille märklaudorganid on üle kogu organismi, on evolutsiooniline innovatsioon. Sellise innovatsiooni käigus kujunes või oli innovatsiooni eelduseks uus rakupopulatsioon veresoonte ümbruses Leydigi rakud. Spermide kapatsitatsioon Spermid, mis on võetud munandist või munandimanusest, ei ole viljastumisvõimelised. Viljastumisvõime saavad spermid alles emassuguteede läbimisel asetleidva protsessiga, mida nimetatakse kapatsitatsiooniks (joonis 25). Kapatsitatsioonil kaotavad spermid ensüüme inhibeerivad ja membraane stabiliseerivad valgud ning süsivesikud, mis katavad sperme isassuguteedes ning mida on ülehulkades seemnevedelikus (joonis 8). Põhjalikult muutub ka spermi membraani lipiidne koostis ja pinnaretseptorite topograafia. Emassuguteedes olev albumiin ja lipiidi transportvalk 1 kõrvaldavad spermi plasmamembraanist kolesterooli. Kunstlikult on võimalik spermide kapatsitatsiooni esile kutsuda nende inkubeerimisega in vitro kas koekultuuri söötmes või emassuguteede vedelikus. Kapatsitatsiooni läbinud spermid muutuvad hüperaktiivseteks ja liiguvad suurema intensiivsusega munaraku suunas (kemotaksis?). Peale kapatsitatsioonikeskkonna on emassuguteed suutelised reguleerima spermide eluiga, peroksüdeerides neis lipiide. Peroksüdatsiooniproduktid on ohtlikud ennekõike spermi mitokondrite talitlusele, modifitseerides viimaste membraanide permeaablust ja ensüümide aktiivsust ning nende kaudu spermide eluiga. Geeni ekspressioon spermi arengus Geeni transkriptsioon spermatogeneesis toimub peamiselt meioosi profaasi diploteenis. Kõige paremini on dokumenteeritud Drosophila Y-kromosoomil mrna transkriptsioon, mille produktid on vajalikud spermatiidi transformatsioonil spermiks. Tuleb meelde tuletada, et Drosophila Y-kromosoom ei ole seotud soo determinatsiooniga. Nendel
Microsoft Word - Document in Unnamed
Pakendi infoleht: teave kasutajale Pregnyl, 5000 RÜ/ml süstelahuse pulber ja lahusti Inimese kooriongonadotropiin Enne ravimi kasutamist lugege hoolikalt infolehte, sest siin on teile vajalikku teavet.
RohkemMicrosoft PowerPoint - Roosimaa.ppt
ENERGEETILISES METABOLISMIS OSALEVATE GEENIDE EKSPRESSIOON MÜOKARDIS JA HL-1 RAKULIINIS Mart Roosimaa TÜ arstiteaduskond EESTI TEADUSTE AKADEEMIA ÜLIÕPILASTÖÖDE KONKURSI VÕITJATE KONVERENTS 2008 Südamelihas
RohkemIga samm on samm lähemale Sinu teejuht viljatusravis 1
Iga samm on samm lähemale Sinu teejuht viljatusravis 1 2 Optimism on usk, mis viib saavutusteni. Miski ei õnnestu lootuse ja eneseusuta. Helen Keller Te soovite last saada. Olete astunud õige sammu ja
RohkemLasteendokrinoloogia aktuaalsed küsimused
Haigusjuht nooruki androloogiast lasteendokrinoloogi pilgu läbi Aleksandr Peet SA TÜK Lastekliinik aleksandr.peet@kliinikum.ee Neuroloogi jälgimisel vanuseni 13 a. Esmakordselt visiidil vanuses 7a Elu
RohkemKai Haldre Kai Haldre MD PhD Ida-Tallinna Keskhaigla naistekliinik viljatusravi keskus Sel aastal saab dr Haldrel naistearstina töötamisest 30 aastat,
Kai Haldre Kai Haldre MD PhD Ida-Tallinna Keskhaigla naistekliinik viljatusravi keskus Sel aastal saab dr Haldrel naistearstina töötamisest 30 aastat, sellest 10 viimast aastat viljatusraviarstina Peamisteks
RohkemBioloogia - gümnaasium
Gümnaasium BIOLOOGIA Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1) arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, loovust ning süsteemset mõtlemist; 2)
RohkemAINE NIMETUS
BIOLOOGIA 1. Üldalused 1.1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1. arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, loovust ning süsteemset mõtlemist;
RohkemARE KOOLI bioloogia ainekava Õpetaja Leelo Lusik BIOLOOGIA 7. klass (70 tundi) Õppesisu ja - tegevus 1. BIOLOOGIA UURIMISVALDKOND. (12 tundi) Mis on t
BIOLOOGIA 7. klass (70 tundi) Õppesisu ja - tegevus 1. BIOLOOGIA UURIMISVALDKOND. (12 tundi) Mis on teadus? Uurimismeetodid. Mis on elu ja kuidas see avaldu erinevatel organismirühmadel? Miks ja kuidas
RohkemMicrosoft Word B6EF-5B12-08BFA8.doc
TARTU ÜLIKOOL BIOLOOGIA- GEOGRAAFIATEADUSKOND MOLEKULAAR- JA RAKUBIOLOOGIA INSTITUUT BIOTEHNOLOOGIA ÕPPETOOL Ave Merisalu Detoksifikatsioonisüsteemi geenide variatsioonid ja mehepoolne viljatus Magistritöö
RohkemVersioon 2.0 TEAVE ARSTIDELE BOSENTAN NORAMEDA 62,5 MG JA 125 MG ÕHUKESE POLÜMEERIKATTEGA TABLETTIDE KOHTA Enne Bosentan Norameda väljakirjutamist pat
TEAVE ARSTIDELE BOSENTAN NORAMEDA 62,5 MG JA 125 MG ÕHUKESE POLÜMEERIKATTEGA TABLETTIDE KOHTA Enne Bosentan Norameda väljakirjutamist patsiendile, lugege palun hoolikalt ravimi omaduste kokkuvõtet. Kui
RohkemMicrosoft PowerPoint - ainevahetus.ppt [Compatibility Mode]
Triin Marandi Tartu Forseliuse Gümnaasium EHK METABOLISM organismis toimuvad omavahel ja keskkonnaga seotud keemiliste reaktsioonide kogum erinevad orgaanilised ained väliskeskkonnast sünteesivad ise kehaomased
RohkemMicrosoft PowerPoint - Loodusteaduslik uurimismeetod.ppt
Bioloogia Loodusteaduslik uurimismeetod Tiina Kapten Bioloogia Teadus, mis uurib elu. bios - elu logos - teadmised Algselt võib rääkida kolmest teadusharust: Botaanika Teadus taimedest Zooloogia Teadus
RohkemTallinna loomaaia aktiivõppeprogrammid koolidele 2018/19 õppeaastal I Kooliaste KODULOOMADE PÕNEV ELU UUS! Sihtgrupp: klass Aeg: aastaringselt K
Tallinna loomaaia aktiivõppeprogrammid koolidele 2018/19 õppeaastal I Kooliaste KODULOOMADE PÕNEV ELU UUS! Kirjeldus: Koduloomi ja -linde on inimene pidanud juba aastatuhandeid. Kuidas ja miks neid aga
RohkemPowerPoint Presentation
Pitt-Hopkinsi sündroomi modelleerimine Drosophila melanogaster is Laura Tamberg Juhendajad: Mari Palgi, PhD ja Tõnis Timmusk, PhD 27.10.2014 Drosophila melanogaster Üks esimesi mudelorganisme Thomas Hunt
RohkemMicrosoft Word - Bio G kogu 2008_1
BIOLOOGIA RIIGIEKSAMITE ÜLESANDEID Gümnaasiumi bioloogia riigieksamite 2000-2007 ülesannete koostamisel osalesid: Sirje Aher, Margus Harak, Helle Järvalt, Urmas Kokassaar, Lea Koppel, Saima Laos, Ene Lehtmets,
Rohkemlvk04lah.dvi
Lahtine matemaatikaülesannete lahendamise võistlus. veebruaril 004. a. Lahendused ja vastused Noorem rühm 1. Vastus: a) jah; b) ei. Lahendus 1. a) Kuna (3m+k) 3 7m 3 +7m k+9mk +k 3 3M +k 3 ning 0 3 0,
RohkemDIABEET ja NEER
DIABEET ja NEER Pille Pärnakivi LTKH endokrinoloog Helsinki study 1997 1 Diabeedi hind USAs 2012 245 miljardit $ (176 miljardit $ otsesed med kulud + 69 miljardit $ langenud tootlikkuse tõttu) Meditsiini
RohkemII lisa Ravimi omaduste kokkuvõtte ja pakendi infolehe muudatused, esitatud Euroopa Ravimiameti poolt Käesolev ravimi omaduste kokkuvõte ja pakendi in
II lisa Ravimi omaduste kokkuvõtte ja pakendi infolehe muudatused, esitatud Euroopa Ravimiameti poolt Käesolev ravimi omaduste kokkuvõte ja pakendi infoleht on esildismenetluse tulemus. Vastavalt vajadusele
RohkemBioloogia ainekava 1. Gümnaasiumi lõpuks taotletavad õppe- ja kasvatuse eesmärgid bioloogias Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1
Bioloogia ainekava 1. Gümnaasiumi lõpuks taotletavad õppe- ja kasvatuse eesmärgid bioloogias Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1) arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust,
Rohkemraamat5_2013.pdf
Peatükk 5 Prognoosiintervall ja Usaldusintervall 5.1 Prognoosiintervall Unustame hetkeks populatsiooni parameetrite hindamise ja pöördume tagasi üksikvaatluste juurde. On raske ennustada, milline on huvipakkuva
RohkemTromboos ja kuidas selle vastu võidelda
Kasvaja Rasedus Geneetiline soodumus jne Endoteeli düsfunktsioon (trauma, ateroom) Op ravi Kateetrid, punktsioonid Rudolph Carl Virchow 1821 1902 Staas Immobilistatsioon Laienenud veenid Kasvaja Ülekaal
RohkemBioloogia ainekava 7
AINE Bioloogia KLASS 7. klass TUNDIDE ARV 35 Viimsi koolis on võimalik bioloogia õppimisel kasutada laborit praktiliste tööde tegemiseks. Kooli asukoht ümbritseva looduse suhtes võimaldab õppetöös kasutada
RohkemMicrosoft Word - Karu 15 TERMO nr 527.doc
Termoülevaatus nr.57 (57/1. Märts 8) Hoone andmed Aadress Lühikirjeldus Karu 15, Tallinn Termopildid Kuupäev 6.1.8 Tuule kiirus Õhutemperatuur -1,1 o C Tuule suund Osalesid Kaamera operaator Telefoni nr.
RohkemCML and Fertility Leaflet EE
VILJAKUS, PERE- PLANEERIMINE JA NOOR TÄISKASVANU MILLEGA TULEB ARVESTADA ENNE PEREKONNA LOOMIST? 2 KUI MA OLEN KMLi DIAGNOOSIGA MEES, SIIS KAS PEAKSIN SEOSES LAPSE EOSTAMISEGA MILLEGI PÄRAST MURET TUNDMA?
RohkemRelatsiooniline andmebaaside teooria II. 6. Loeng
Relatsiooniline andmebaaside teooria II. 5. Loeng Anne Villems ATI Loengu plaan Sõltuvuste pere Relatsiooni dekompositsioon Kadudeta ühendi omadus Sõltuvuste pere säilitamine Kui jõuame, siis ka normaalkujud
RohkemMicrosoft PowerPoint - radiobiol2.ppt [Compatibility Mode]
Ioniseeriva kiirguse bioloogiline toime Inimene on pidevalt eksponeeritud kiirgusele Aine ja kiirguse vastasmõju faasid. Kiirguse molekulaarne toime ja kromosoomide aberratsioonid Kiirguse otsene toime
RohkemAjalugu
Bioloogia 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1. tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste vastu ning saab aru nende tähtsusest ja seostest igapäevaelus
Rohkemvv05lah.dvi
IMO 05 Eesti võistkonna valikvõistlus 3. 4. aprill 005 Lahendused ja vastused Esimene päev 1. Vastus: π. Vaatleme esiteks juhtu, kus ringjooned c 1 ja c asuvad sirgest l samal pool (joonis 1). Olgu O 1
RohkemMicrosoft Word - Errata_Andmebaaside_projekteerimine_2013_06
Andmebaaside projekteerimine Erki Eessaar Esimene trükk Teadaolevate vigade nimekiri seisuga 24. juuni 2013 Lehekülg 37 (viimane lõik, teine lause). Korrektne lause on järgnev. Üheks tänapäeva infosüsteemide
RohkemLüllemäe Põhikooli õppekava lisa 4 Lüllemäe Põhikooli ainekava Aine Tunde Bioloogia VII klassis 1 tund nädalas VIII klassis 2 tundi nädalas IX klassis
Lüllemäe Põhikooli ainekava Aine Tunde Bioloogia VII klassis 1 tund nädalas VIII klassis 2 tundi nädalas IX klassis 2 tundi nädalas 7. klassi õpitulemused Õppesisu ja tegevus Seos teiste ainetega BIOLOOGIA
RohkemBIOLOOGIA
BIOLOOGIA (1) Bioloogial on oluline koht õpilaste loodusteadusliku maailmapildi kujunemises. Bioloogia õppimise kaudu kujunevad õpilastel loodusalased ja mitmed teised elutähtsad pädevused, omandatakse
Rohkem6
TALLINNA ÕISMÄE GÜMNAASIUMI ÕPPESUUNDADE KIRJELDUSED JA NENDE TUNNIJAOTUSPLAAN GÜMNAASIUMIS Õppesuundade kirjeldused Kool on valikkursustest kujundanud õppesuunad, võimaldades õppe kolmes õppesuunas. Gümnaasiumi
RohkemPK_Bio_2017_est.indd
PÕHIKOOLI LÕPUEKSAM BIOLOOGIA 13. JUUNI 2017 Punkte Eksamihinne Aastahinne Õpilase ees- ja perekonnanimi: Isikukood: Kool: Maakond/linn: MEELESPEA 1. Kirjuta eksamitöö loetava käekirjaga, kasuta sinist
Rohkem2.2. Bioloogia Õppeaine kirjeldus Bioloogia õppimine tugineb loodusõpetuse tundides omandatud teadmistele, oskustele ja hoiakutele ning seostub
2.2. Bioloogia 2.2.1 Õppeaine kirjeldus Bioloogia õppimine tugineb loodusõpetuse tundides omandatud teadmistele, oskustele ja hoiakutele ning seostub tihedalt geograafias, füüsikas, keemias ja matemaatikas
RohkemUntitled-2
Tervise Alkeemia Hiina meditsiin on aastatuhandete vanune tarkus sellest, mis on tervis ning kuidas seda luua ja hoida. Tervise Alkeemia keskuse eesmärgiks on aidata taastada harmoonia ja tasakaal inimese
RohkemDr Maire Kuddu - Keda ohustab pea ja kaelapiirkonna vähk
Keda ohustab pea ja kaela piirkonna vähk? Maire Kuddu Põhja-Eesti Regionaalhaigla Onkoloogia-hematoloogia kliinik kiiritusravi keskus 12.10.2015 Pea ja kaela pahaloomulised kasvajad (PKK) Maailmas > 650,000
RohkemTallinna Lastehaigla eetikakomitee juubelikonverents 16.märts 2007 Varajase elu moraalsest staatusest Andres Soosaar
Tallinna Lastehaigla eetikakomitee juubelikonverents 16.märts 2007 Varajase elu moraalsest staatusest Andres Soosaar TLH EK -- 10 Palju õnne ja jaksu edaspidiseks! TLH EK on teinud olulise panuse Eesti
RohkemD vanuserühm
Nimi Raja läbimise aeg Raja läbimise kontrollaeg on 2 tundi 30 min. Iga hilinenud minuti eest kaotab võistleja 0,5 punkti. Mobiiltelefoni ei tohi maastikuvõistlusel kaasas olla! Hea, kui saad rajale kaasa
Rohkem“MÄLUKAS”
Hiiumaa Arenguseminar 2016 Mälu ja mõtlemine Juhi tähelepanu Tauri Tallermaa 27.oktoober 2016 Edu 7 tunnust Allikas: Anthony Robbins. Sisemine jõud 1. Vaimustus 2. Usk e veendumus 3. Strateegia 4. Väärtushinnangute
Rohkembio_2007_RE.indd
1.6. Kas tabelis antud protsess toimub mitoosi või meioosi teel? Märkige ristike õigesse lahtrisse. EKSMITÖÖ KOOD Viljastumisvõimeliste spermide teke Haava paranemine Protsess Mitoos Meioos 6 BIOLOOGI
RohkemHÜPER IGM SÜNDROOM Publikatsioon oli võimalik tänu CSL Behring üldisele koolitusgrantile
HÜPER IGM SÜNDROOM Publikatsioon oli võimalik tänu CSL Behring üldisele koolitusgrantile HÜPER IGM SÜNDROOM See brosüür on ette nähtud patsientidele ja nende perekondadele ja ei asenda kliinilise immunoloogi
RohkemSillamäe Gümnaasiumi õppekava Lisa Ainekava Bioloogia 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid Õppeaine kirjeldus Gümnaasiumi õpitulemused.
Sillamäe Gümnaasiumi õppekava Lisa 3.4.1 Ainekava Bioloogia 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid... 2 2. Õppeaine kirjeldus... 2 3. Gümnaasiumi õpitulemused... 2 4. Õppetegevus... 3 5. Füüsiline õpikeskkond...
RohkemAntennide vastastikune takistus
Antennide vastastikune takistus Eelmises peatükis leidsime antenni kiirgustakistuse arvestamata antenni lähedal teisi objekte. Teised objektid, näiteks teised antennielemendid, võivad aga mõjutada antenni
RohkemEMA_2011_ _ET_TRA
II LISA Euroopa Ravimiameti esitatud teaduslikud järeldused ning positiivse arvamuse alused 1 Teaduslikud järeldused Docetaxel Teva Genrics ja sarnaste nimetuste (vt I lisa) teadusliku hindamise üldkokkuvõte
RohkemKuidas hoida tervist töökohal?
Kuidas hoida tervist töökohal? Kristjan Port, TLU 25.04.2017 Tööinspektsiooni konverents Kas aeg tapab?. Mis on tervis? Teadmatus võib olla ratsionaalne. On olukordi milles teadmiste hankimise kulud ületavad
Rohkem01_loomade tundmaõppimine
Tunnikava vorm Õppeaine ja -valdkond: Mina ja keskkond Klass, vanuse- või haridusaste: alusharidus Tunni kestvus: 30+15minutit Tunni teema (sh alateemad): Loomade tundmaõppimine, maal elavad loomad Tase:
RohkemI klassi õlipüüdur kasutusjuhend
I-KLASSI ÕLIPÜÜDURITE PAIGALDUS- JA HOOLDUSJUHEND PÜÜDURI DEFINITSIOON JPR -i õlipüüdurite ülesandeks on sadevee või tööstusliku heitvee puhastamine heljumist ja õlijääkproduktidest. Püüduri ülesehitus
RohkemA Peet Üldiseid fakte diabeedi tekkemehhanismide kohta \(sealhulgas lühiülevaade
Suhkurtõve esinemissagedus lastel Diabeedi tekkepõhjused Aleksandr Peet SA TÜK Lastekliinik Suhkruhaiguse tüübid 1. tüüpi suhkruhaigus (T1D) Eestis 99,9% juhtudest kõhunääre ei tooda insuliini 2. tüüpi
RohkemVKE definitsioon
Väike- ja keskmise suurusega ettevõtete (VKE) definitsioon vastavalt Euroopa Komisjoni määruse 364/2004/EÜ Lisa 1-le. 1. Esiteks tuleb välja selgitada, kas tegemist on ettevõttega. Kõige pealt on VKE-na
RohkemSlide 1
Hiiumaa Mesinike Seltsing Mesilasperede talvitumine, soojusrežiim ja ainevahetus talvel Uku Pihlak Tänast üritust toetab Euroopa Liit Eesti Mesindusprogrammi raames Täna räägime: Natuke füüsikast ja keemiast
RohkemTartu Ülikool
Tartu Ülikool Code coverage Referaat Koostaja: Rando Mihkelsaar Tartu 2005 Sissejuhatus Inglise keelne väljend Code coverage tähendab eesti keeles otse tõlgituna koodi kaetust. Lahti seletatuna näitab
RohkemKinnitatud dir kk nr 1-6/125 BIOLOOGIA 1..Õppe- ja kasvatuseesmärgid 1) Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 2) tunneb huv
BIOLOOGIA 1..Õppe- ja kasvatuseesmärgid 1) Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 2) tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste vastu ning saab aru nende tähtsusest ja seostest igapäevaelus
RohkemTarkvaraline raadio Software defined radio (SDR) Jaanus Kalde 2017
Tarkvaraline raadio Software defined radio (SDR) Jaanus Kalde 2017 Sissejuhatus Raadiosidest üldiselt Tarkvaraline raadio Kuidas alustada 2 Raadioside Palju siinussignaale õhus Info edastamiseks moduleerid
RohkemloogikaYL_netis_2018_NAIDISED.indd
. Lihtne nagu AB Igas reas ja veerus peavad tähed A, B ja esinema vaid korra. Väljaspool ruudustikku antud tähed näitavad, mis täht on selles suunas esimene. Vastuseks kirjutage ringidesse sattuvad tähed
RohkemKostivere Kool Bioloogia ainekava Kostivere
Kostivere Kool Bioloogia ainekava Kostivere SISUKORD 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid...3 2. Õppeaine kirjeldus...3 3. Õppe- ja kasvatuseesmärgid III kooliastmes...4 4. Õppesisu ja õpitulemused klassiti...5
RohkemSotsiaalministri 17. septembri a määrus nr 53 Tervise infosüsteemi edastatavate dokumentide andmekoosseisud ning nende säilitamise tingimused ja
Sotsiaalministri 17. septembri 2008. a määrus nr 53 Tervise infosüsteemi edastatavate dokumentide andmekoosseisud ning nende säilitamise tingimused ja kord Lisa 2 Statsionaarse epikriisi andmekoosseis
RohkemMicrosoft PowerPoint - Kindlustuskelmus [Compatibility Mode]
Olavi-Jüri Luik Vandeadvokaat Advokaadibüroo LEXTAL 21.veebruar 2014 i iseloomustab Robin Hood ilik käitumine kindlustus on rikas ja temalt raha võtmine ei ole kuritegu. Näiteks näitavad Saksamaal ja USA-s
RohkemBIOLOOGIA 7
BIOLOOGIA 1. Bioloogia õppe- ja kasvatuseesmärgid Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et põhikooli lõpuks õpilane: 1) tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste vastu ning saab aru nende tähtsusest
Rohkem(Microsoft Word - T\366\366leht m\365isaprogramm algklassilastele tr\374kk 2.doc)
ALGKLASSILAPSED 1 MINU NIMI ON MINA OLEN PRAEGU TÄNA ON 1. KÄRNERIMAJA JA LILLED KIRJUTA VÕI JOONISTA SIIA KAKS KÄRNERI TÖÖRIISTA KIRJUTA SIIA SELLE TAIME 1. TÖÖRIIST 2. TÖÖRIIST NIMI MIDA ISTUTASID MÕISTA,
RohkemPowerPoint Presentation
Eesti pensionisüsteem võrdluses teiste Euroopa riikidega: olukord, väljakutsed ja kesksed valikud Lauri Leppik 7.06.2019 Pension kui vanadusea sissetulek Pension on ühiskondliku tööjaotuse kaasanne tekkis
Rohkemgeneetika layout.indd
XXX. EVOLUTSIOONIGENEETIKA 1. EVOLUTSIOONITEOORIA Charles Darwin sündis üle 200 aasta tagasi (12.02.1809). Ta ei olnud teadlane klassikalises tähenduses, pigem oli ta loodusuurija (naturalist). Juba 22-aastaselt
RohkemMicrosoft Word - bioloogia ainekava.docx
Bioloogia 1. Üldosa 1.1.Õppeaine kirjeldus Bioloogia kuulub loodusainete valdkonda ning sellel on oluline koht õpilaste loodusteaduste- ja tehnoloogiaalase kirjaoskuse kujunemises. Bioloogia õppimine tugineb
RohkemWord Pro - digiTUNDkaug.lwp
/ näide: \ neeldumisseadusest x w x y = x tuleneb, et neeldumine toimub ka näiteks avaldises x 2 w x 2 x 5 : x 2 w x 2 x 5 = ( x 2 ) w ( x 2 ) [ x 5 ] = x 2 Digitaalskeemide optimeerimine (lihtsustamine)
RohkemMicrosoft Word - 56ylesanded1415_lõppvoor
1. 1) Iga tärnike tuleb asendada ühe numbriga nii, et tehe oleks õige. (Kolmekohaline arv on korrutatud ühekohalise arvuga ja tulemuseks on neljakohaline arv.) * * 3 * = 2 * 1 5 Kas on õige, et nii on
RohkemR4BP 3 Print out
Biotsiidi omaduste kokkuvõte Biotsiidi nimi: Dismate PE Biotsiidi liik (liigid): Tooteliik 9 - Repellendid ja atraktandid (kahjuritõrje) Loa number: UK-06-08 Biotsiidiregistri (R4BP 3) kande viitenumber:
RohkemTootmine_ja_tootlikkus
TOOTMINE JA TOOTLIKKUS Juhan Lehepuu Leiame vastused küsimustele: Mis on sisemajanduse koguprodukt ja kuidas seda mõõdetakse? Kuidas mõjutavad sisemajanduse koguprodukti muutused elatustaset? Miks sõltub
RohkemPÄRNU TÄISKASVANUTE GÜMNAASIUM ESITLUSE KOOSTAMISE JUHEND Pärnu 2019
PÄRNU TÄISKASVANUTE GÜMNAASIUM ESITLUSE KOOSTAMISE JUHEND Pärnu 2019 SISUKORD 1. SLAIDIESITLUS... 3 1.1. Esitlustarkvara... 3 1.2. Slaidiesitluse sisu... 3 1.3. Slaidiesitluse vormistamine... 4 1.3.1 Slaidid...
RohkemPolünoomi juured Juure definitsioon ja Bézout teoreem Vaadelgem polünoomi kus K on mingi korpus. f = a 0 x n + a 1 x n a n 1 x
1 5.5. Polünoomi juured 5.5.1. Juure definitsioon ja Bézout teoreem Vaadelgem polünoomi kus K on mingi korpus. f = a 0 x n + a 1 x n 1 +... + a n 1 x + a n K[x], (1) Definitsioon 1. Olgu c K. Polünoomi
RohkemTartu Annelinna Gümnaasiumi põhikooli aine nimetus õppeprotsessi kirjeldus
Tartu Annelinna Gümnaasiumi põhikooli bioloogia õppeprotsessi kirjeldus 1.1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid: Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1. tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste
RohkemVana talumaja väärtustest taastaja pilgu läbi
Vana talumaja väärtustest taastaja pilgu läbi 22.02.2019 Rasmus Kask SA Eesti Vabaõhumuuseum teadur Mis on väärtus? 1) hrl paljude inimeste, eriti asjatundjate (püsiv) hinnang asja, nähtuse või olendi
RohkemEE - EP B1 IL-17A ja IL-17F antagonistid ja meetodid nende kasutamiseks TEHNIKA TASE Tsütokiinid on väikesed lahustuvad proteiini
EE - EP1931697 B1 IL-17A ja IL-17F antagonistid ja meetodid nende kasutamiseks TEHNIKA TASE 5 10 15 20 25 Tsütokiinid on väikesed lahustuvad proteiinid, mis vahendavad erinevaid bioloogilisi toimeid, muu
RohkemMaterjaliõpetuse ja keemia lõimimine õppetöös.
Materjaliõpetuse ja keemia lõimimine õppetöös. Moonika Ints, Jelena Vill Tallinna Tööstushariduskeskus Õpiväljund Tunneb tekstiilkiudude liike, omadusi ja struktuuritüüpe ning tekstiilmaterjalide tootmisprotsessi.
RohkemKasutusjuhend Dragon Winch vintsile DWM, DWH, DWT seeria Sisukord Üldised ohutusnõuded... 3 Vintsimise ohutusnõuded... 3 Kasulik teada... 4 Vintsimise
Kasutusjuhend Dragon Winch vintsile DWM, DWH, DWT seeria Sisukord Üldised ohutusnõuded... 3 Vintsimise ohutusnõuded... 3 Kasulik teada... 4 Vintsimisel on hea teada... 5 Vintsi hooldus... 6 Garantii...
RohkemKliinilise keemia uuringud, südamemarkerite uuringud lapsed Kompleksanalüüsi nimetus Analüüsi nimetus Lühend Referentsväärtused Vanus Sugu
Kliinilise keemia uuringud, südamemarkerite uuringud lapsed Analüüsi Alaniini aminotransferaas plasmas P-ALAT 7 17 a M/N < 37 U/L 1 6 a M/N < 29 U/L < 1 a M/N < 56 U/L Albumiin plasmas P-Alb 15 18 a M/N
Rohkem(Estonian) DM-RBCS Edasimüüja juhend MAANTEE MTB Rändamine City Touring/ Comfort Bike URBAN SPORT E-BIKE Kasseti ketiratas CS-HG400-9 CS-HG50-8
(Estonian) DM-RBCS001-02 Edasimüüja juhend MAANTEE MTB Rändamine City Touring/ Comfort Bike URBAN SPORT E-BIKE Kasseti ketiratas CS-HG400-9 CS-HG50-8 SISUKORD OLULINE MÄRKUS... 3 OHUTUSE TAGAMINE... 4
RohkemVõistlusülesanne Vastutuulelaev Finaal
Võistlusülesanne Vastutuulelaev Finaal CADrina 2016 võistlusülesannete näol on tegemist tekst-pilt ülesannetega, milliste lahendamiseks ei piisa ainult jooniste ülevaatamisest, vaid lisaks piltidele tuleb
RohkemBIOPUHASTI M-BOŠ BOX KASUTUS- JA PAIGALDUSJUHEND 2017
BIOPUHASTI M-BOŠ BOX KASUTUS- JA PAIGALDUSJUHEND 2017 Biopuhasti tööprotsessi kirjeldus M-Bos biopuhastit kasutatakse puhastamaks reovett eramajades, koolides, hotellides ja teistes reovee puhastamist
RohkemPowerPoint Presentation
Kas mehed ja naised juhivad erinevalt? Kuidas kaasata mitmekesiseid meeskondi? Ester Eomois, EBSi õppejõud, doktorand Organisatsioonide juhtimistreener Minu tänased mõtted Kas naised ja mehed on juhtidena
RohkemAjalugu
Bioloogia 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1) arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, loovust ning süsteemset mõtlemist; 2) tunneb
RohkemKUI PATSIENT VAJAB KODUÕDE
KUI PATSIENT VAJAB KODUÕDE ILVE-TEISI REMMEL JUHATAJA OÜ KODUÕDE KODUÕENDUS (HOME NURSING CARE) - KVALIFITSEERITUD ÕENDUSTEENUS, MIDA OSUTATAKSE ÄGEDA HAIGUSE PARANEMISPERIOODIS OLEVA, KROONILIST HAIGUST
RohkemMee kvaliteet
Milline peab olema hea mesi. Meekvaliteedi näitajad ja kuidas neid saavutada. 09.03.2019 Haapsalu Anna Aunap anna.aunap@gmail.com Mesinduskursuse korraldamist toetab Euroopa Liit Mesindusprogrammi 2017-2019
RohkemPowerPointi esitlus
Konverents Terve iga hinna eest, 07.03.2013 Tervis ja haigus muutuvas maailmas Andres Soosaar Mis on meditsiin? Meditsiin on pikka aega olnud ruum, mille koordinaattelgedeks on tervise-haiguse eristus
RohkemTants on loodud 1985.aasta tantsupeoks Muusika Lepo Sumra Koreograafia Helju Mikkel koostöös Lille- Astra Arraste ja "Sõlesepad" tantsurühma meestega.
Tants on loodud 1985.aasta tantsupeoks Muusika Lepo Sumra Koreograafia Helju Mikkel koostöös Lille- Astra Arraste ja "Sõlesepad" tantsurühma meestega. 2019.aasta tantsupeoks täpsustused ja täiendused tehtud
RohkemKooli väärtuskasvatuse alusprintsiibid
BIOLOOGIA ÕPPE- JA KASVATUSEESMÄRGID Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1. tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste vastu ning saab aru nende tähtsusest ja seostest igapäevaelus
RohkemPIKSELOITS Täpsustused 15.oktoobri 2018 seisuga Tants on loodud 1985.aasta tantsupeoks Muusika Lepo Sumra Koreograafia Helju Mikkel koostöös Lille- As
PIKSELOITS Täpsustused 15.oktoobri 2018 seisuga Tants on loodud 1985.aasta tantsupeoks Muusika Lepo Sumra Koreograafia Helju Mikkel koostöös Lille- Astra Arraste ja "Sõlesepad" tantsurühma meestega. 2019.aasta
RohkemIMO 2000 Eesti võistkonna valikvõistlus Tartus, aprillil a. Ülesannete lahendused Esimene päev 1. Olgu vaadeldavad arvud a 1, a 2, a 3,
IMO 000 Eesti võistkonna valikvõistlus Tartus, 19. 0. aprillil 000. a. Ülesannete lahendused Esimene päev 1. Olgu vaadeldavad arvud a 1, a, a 3, a 4, a 5. Paneme tähele, et (a 1 + a + a 3 a 4 a 5 ) (a
RohkemMicrosoft Word - Bioloogia ainekava
Bioloogia Kooliaste: gümnaasium 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid: Gümnaasiumi bioloogiaga taotletakse, et õpilane; 1) arendab loodusteadustealast ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, loovust ning süsteemset mõtlemist
RohkemANTSLA GÜMNAASIUM BIOLOOGIA AINEKAVA Lisa 7 Bioloogia ainekava Antsla Gümnaasiumi gümnaasiumiosa õppekava 1) Ainevaldkond ning pädevused Loodusteadusl
ANTSLA GÜMNAASIUM BIOLOOGIA AINEKAVA 1) Ainevaldkond ning pädevused Loodusteaduslik pädevus väljendub loodusteaduste- ja tehnoloogiaalases kirjaoskuses, mis hõlmab oskust vaadelda, mõista ja selgitada
RohkemPealkiri / Headline
Eesti pensionisüsteemi reformide põlvkondadevaheliste efektide analüüs simulatsioonimeetodi abil Magnus Piirits Tartu Ülikool/PRAXIS magnuspiirits@gmail.com Juhendaja Andres Võrk Ettekande kava Aktuaalsus
Rohkem4. KIRURGIA Üliõpilase andmed. Need väljad täidab üliõpilane Praktikatsükli sooritamise aeg Kirurgia praktikatsükkel Ees- ja perekonnanimi Matriklinum
4. KIRURGIA Üliõpilase andmed. Need väljad täidab üliõpilane Praktikatsükli sooritamise aeg Kirurgia praktikatsükkel Ees- ja perekonnanimi Matriklinumber E-posti aadress Telefoninumber Praktikatsükli läbimine.
RohkemMicrosoft Word - Toetuste veebikaardi juhend
Toetuste veebikaardi juhend Toetuste veebikaardi ülesehitus Joonis 1 Toetuste veebikaardi vaade Toetuste veebikaardi vaade jaguneb tinglikult kaheks: 1) Statistika valikute osa 2) Kaardiaken Statistika
RohkemTuustep
TUUSTEPP Eesti tants segarühmale Tantsu on loonud Roland Landing 2011. a. Pärnus, kirjeldanud Erika Põlendik. Rahvalik muusika, esitab Väikeste Lõõtspillide Ühing (CD Kui on kuraasi ). Tantsus on käed
RohkemPK_bioloogia_eristuskiri_2017
Põhikooli bioloogia lõpueksami eristuskiri Sisukord 1. BIOLOOGIA LÕPUEKSAMI EESMÄRGID ja VORM... 2 Lõpueksami eesmärgid... 2 Eksami vorm... 2 2. EKSAMI SIHTRÜHM ja OODATAVAD ÕPITULEMUSED... 2 Eksami sihtrühm...
RohkemTraneksaam_ortopeedias
Traneksaamhape kasutamine Juri Karjagin Tartu Ülikool Tartu Ülikooli Kliinikum Plaan Fibrinolüüsist Traneksaamhape farmakoloogiast Traneksaamhape uuringud Plaaniline kirurgia Erakorraline trauma Toopiline
RohkemRakvere Eragümnaasium Loodusained gümnaasiumis Ainevaldkond Loodusained gümnaasiumis Alus: Vabariigi Valitsuse a määruse nr 2 Gümnaasiumi
Ainevaldkond Loodusained gümnaasiumis Alus: Vabariigi Valitsuse 06.01.2011. a määruse nr 2 Gümnaasiumi riiklik õppekava lisa 1 1. Ainevaldkond Loodusained 1.1. Loodusteaduslik pädevus Loodusteaduslik pädevus
Rohkem5_Aune_Past
Kuidas kohaturundus suurendab ettevõtte kasumit? Aune Past Past ja Partnerid Kommunikatsioonibüroo aune@suhtekorraldus.ee 1 Miks inimesed teevad seda, mida nad teevad? Kuidas panna inimesed tegema seda,
RohkemSlide 1
Imetajate jäljed JÄLJED metssiga, metskits, põder Autorid: Külli Kalamees-Pani, Aivo Tamm, Veljo Runnel, 2011 Joonised: Veljo Runnel Fotod: Külli Kalamees-Pani, Aivo Tamm www.natmuseum.ut.ee Sõrgade jäljed
RohkemTrans-generational immune priming in insects: Vitellogenin and honey bees
Putukate vaktsineerimisest rõhuga mesilastel Dalial Freitak Bioloogiliste interaktsioonide Tippkeskus Helsingi Ülikool Haigustekitajad on kõikjal Immunoloogiline mälu põlvkondade vaheline pärandumine
RohkemEuroopa Liidu Teataja L 109 Eestikeelne väljaanne Õigusaktid 60. aastakäik 26. aprill 2017 Sisukord II Muud kui seadusandlikud aktid MÄÄRUSED Komisjon
Euroopa Liidu Teataja L 109 Eestikeelne väljaanne Õigusaktid 60. aastakäik 26. aprill 2017 Sisukord II Muud kui seadusandlikud aktid MÄÄRUSED Komisjoni rakendusmäärus (EL) 2017/716, 10. aprill 2017, millega
Rohkem