Eve Veromann Riina Kaasik. Põllumajandusmaa MITMEKESISUS

Väljavõte

1 Eve Veromann Riina Kaasik Põllumajandusmaa MITMEKESISUS 1

2 Eve Veromann Riina Kaasik Põllumajandusmaa mitmekesisus Lepingu 3.1-8/198 sisuline aruanne Tellija: Maaeluministeerium Töö teostaja: Eesti Maaülikool Põllumajandus- ja keskkonnainstituut Taimetervise õppetool Eve Veromann ja Riina Kaasik Väljaandja: Eesti Maaülikool, 2019 ISBN (pdf) Tartu 2019

3 Sisukord Sissejuhatus Eesmärgid Metoodika Teaduskirjanduse süntees Kaardistamine Mõisted Tulemused Kuidas toetavad põllumajandusministri määruses nr 4 nimetatud maastikuelemendid (põllusaar, metsasiil, puude rida, hekk, kraav, kiviaed) põllumajanduse jaoks kasulike liigirühmade esinemist, sealjuures anda hinnang, kas määruses sätestatud maastikuelementide mõõdud on asjakohased Maastikuelementide kirjeldus ja jaotumine Maastikuelementide tähtsus tolmeldajatele ja röövtoidulistele lülijalgsetele Millised on põllumajandusmaa jaoks kasulikke lülijalgseid arvesse võttes veel asjakohased maastikuelemendid lisaks määruses nr 4 nimetatutele? Rohtsed põlluservad Liigirikkad rohumaad Väikeveekogud ja kaldavööndid Mis tingimused peaksid olema täidetud, et oleks tagatud maastikuelementide ökoloogiline funktsionaalsus? Maastikuelementide kvaliteet Maastiku sidusus Näide 1. Suurte põllumassiivide liigendamine Näide 2. Maastiku sidususe suurendamine Milline peab olema haritavate põldude ja mitteharitavate (looduslike) alade suhe, mis tagaks põllul ökosüsteemi teenuste (nt tolmeldamine ja kahjuritõrje) kättesaadavuse, st milline peaks olema looduslike alade/elementide hulk ja paiknemine, et põld oleks isereguleeruv? Näide 3. Tolmeldamise teenuse ulatus lihtsal maastikul Näide 4. Tolmeldamise teenuse ulatus kompleksel maastikul. 29 Näide 5. Kahjuritõrje teenuse ulatus maastikul Kas ja millistel tingimustel toetavad metsad põllumajandusmaa elurikkust? Näide 6. Metsasuse erisus Kas looduslikke alade/elementide säilitamist ja rajamist põllumajandusmaal on ökoloogiliselt põhjendatud asendada maaharimispraktikatega nagu kesa, lühikese raieringiga madalmetsa kasvualad ja lämmastiku siduvad põllukultuurid? Kesa Lühikese raieringiga madalmetsa kasvualad Lämmastikku siduvad kultuurid Kas ja millistel tingimustel toetavad soo- ja märgalad põllumajandusmaa elurikkust? Kokkuvõte Kirjandus Lisad Lisa 1 Looduslikud tolmeldajad Lisa 2 Põllumajanduskahjurite looduslikud vaenlased Põllumajanduspraktika

4 Sissejuhatus Põllumajandusmaastiku kasutamise intensiivistumine on põhjustanud drastilise bioloogilise mitmekesisuse vähenemise ja pool-looduslike elupaikade kadumise (Butchart jt, 2010; Geiger jt, 2010). Oluliselt on suurenenud põldude pindala ja kasvanud erinevate agrokemikaalide kasutus. Põllumajanduse intensiivistumine on toonud kaasa elurikkuse ja põllumajandusmaastiku mitmekesisuse vähenemise, eriti just erinevate pool-looduslike alade ja koosluste kadumise tõttu (Benton jt, 2003; Geiger jt, 2010; Robinson ja Sutherland, 2002; Tscharntke jt, 2005). Pool-looduslike ja mitteharitavate alade kadumine lihtsustab radikaalselt maastikku ja vähendab ökosüsteemi funktsioneerimist, mille tõttu väheneb ka ökosüsteemi teenuste pakkumine (Cardinale jt, 2012). Põllumajanduse vaatevinklist on olulisemateks biootilisteks ökosüsteemi teenusteks tolmeldamine ja kahjuritõrje. Tolmeldamisest sõltub 1400 peamisest põllukultuurist koguni 80%. Näiteks rapsi saak ja ka kogutulu suurenes kuni 40% kui põldudel tegutses arvukalt tolmeldajaid, samas kui pestitsiidide kasutamine vähendas oluliselt nii tolmeldajate arvukust kui ka saagi suurust (Catarino jt, 2019). Mitmekesiste õistaimedega rohuribade lisamine nisupõllule vähendas viljakukkede poolt tehtavat kahju koguni 61%, kahjuri vastsete arvukus langes 40% jäädes allapoole majandusliku tõrjekriteeriumi lävendit ning seega vähendas pestitsiidide kulu (Tschumi jt, 2016). Teisalt leitakse ka, et ökosüsteemi teenustele ei ole õiglane anda rahalist vääringut ja lisaks pole see praktikas kergesti teostatav (Sall jt, 2012). Saamaks osa neist ökosüsteemiteenustest, mida pakuvad tolmeldajad ja röövtoidulised lülijalgsed tuleb neile tagada vajalik keskkond kogu elutsükli läbimiseks. Paljud lülijalgsed vajavad mitmekesist elupaika, sest eri kasvustaadiumitel võivad olla väga erinevad nõudmised/vajadused elupaigale. Nii näiteks vajavad tolmeldajad lisaks pesitsuspaikadele ka toidubaasi ja talvituskohti ning röövtoidulised putukad lisaks toiduallikale ka varje-, elu- ja talvituspaiku. Põllumajandusmaastik, kus domineerivad lühiajalised kultuurid ja puuduvad pool-looduslikud alad ei suuda toetada tootmist oluliste ökosüsteemiteenustega, sest pidev mullaharimine ja agrotehniliste tööde läbiviimine hävitab kasurite varje-, toitumis-, talvitumis- ja elupaiku, samuti ei paku suured monokultuursed põllud stabiilset toiduallikat kogu vegetatsiooniperioodi vältel (Burns, 2014). Pool-looduslikel kooslustel on kriitiline roll nii taime- kui ka loomapopulatsioonide alalhoidmisel ja agroökosüsteemide funktsioneerimisel (Tscharntke jt, 2012). Just pool-looduslikud kooslused pakuvad kasulikele lülijalgsetele, varje-, elu- ja talvitumispaiku ning varustavad neid toiduallikatega väljaspool põllukultuuride õitsemisaega, mistõttu nad suudavad põllumajandusmaastikul põllukultuure tolmeldada ja kahjureid hävitada (Holland jt, 2016). Kuna tegemist on keerulise ning väga paljusid faktoreid ja muutujaid sisaldava uurimisteemaga, siis on maastiku mitmekesisuse ja ökosüsteemiteenuste pakkumise seosete uurimustes saadud ka väga erinevaid tulemusi. Näiteks on leitud, et kasulikele lülijalgsetele ebasobiv põllumajanduspraktika (künd, laialdane pestitsiidide ja sünteetiliste väetiste kasutamine) vähendab pool-looduslike alade positiivset mõju või on pool-looduslike alade hulk liiga väike ja nende paiknemine maastikul ebasoodne kasurite toetamiseks (Rusch jt, 2011; Thies ja Tscharntke, 1999). Põllumajandusmaastikul asuvad pool-looduslikud alad on olulised ka taime- ja loomapopulatsioonide säilitamisel, seetõttu on neil oluline roll elurikkuse säilitamisel ja ka ökosüsteemide funktsioneerimisel (Grashof-Bokdam ja Langevelde, 2005; Tscharntke jt, 2012). 4

5 Eesmärgid Käesoleva rakendusuuringu eesmärk oli välja selgitada, millised pool-looduslikud alad ja maastikuelemendid toetavad põllumajanduslikku tegevust ning milline peaks olema nende suurus, hulk ja paiknemine põllumajandusmaastikus, et oleksid tagatud ökoloogiliselt funktsioneerivad kooslused ja jätkusuutlik põllumajandustootmine. Uurimuse raames leitakse vastused järgmistele küsimustele: 1. Kuidas toetavad maaeluministri määruses nr 4 nimetatud maastikuelemendid põllusaar, metsasiil, puude rida, hekk, kraav, kiviaed põllumajanduse jaoks kasulike liigirühmade esinemist, sealjuures anda hinnang, kas määruses nr 4 sätestatud maastikuelementide mõõdud on asjakohased. 2. Millised on põllumajandusmaa jaoks kasulikke lülijalgseid arvesse võttes veel asjakohased maastikuelemendid lisaks määruses nr 4 nimetatutele? Uurimuses keskendutakse lülijalgsetele ja ei käsitleta selliseid põllumajanduses väga olulisi liigirühmasid nagu linnud, imetajad, kahepaiksed jt. 3. Mis tingimused peaksid olema täidetud, et oleks tagatud maastikuelementide ökoloogiline funktsionaalsus? 4. Milline peab olema haritavate põldude ja mitteharitavate (looduslike) alade suhe, mis tagaks põllul ökosüsteemi teenuste (nt tolmeldamine ja kahjuritõrje) kättesaadavuse, st milline peaks olema looduslike alade/elementide hulk ja paiknemine, et põld oleks isereguleeruv? 5. Kas ja millistel tingimustel toetavad metsad põllumajandusmaa elurikkust? 6. Kas looduslikke alade/elementide säilitamist ja rajamist põllumajandusmaal on ökoloogiliselt põhjendatud asendada maaharimispraktikatega nagu kesa, lühikese raieringiga madalmetsa kasvualad ja lämmastiku siduvad põllukultuurid? 7. Kas ja millistel tingimustel toetavad soo- ja märgalad põllumajandusmaa elurikkust? 5

6 Metoodika Teaduskirjanduse süntees Avaldatud teaduskirjanduse põhjal selgitati välja, kas, kuidas ja millised maastikuelemendid toetavad erinevaid ökosüsteemi teenuseid pakkuvaid liike/ liigigruppe. Sünteesi aluseks kasutati nii eelretsenseeritud avaldatud teaduskirjandust aga ka konverentside artikleid, magistri- ja doktoritöid ning eestikeelest kirjandust. Kirjandusallikate otsingumootoriks kasutati ISI Web of Science andmebaasi. Lisaks ISI-Web of Sciences otsingumootorile täiendati jooksvalt andmebaasi kasutades otsekontaktide teel saadud teadusartikleid, mis on samuti avaldatud kõrgetasemelistes teadusajakirjades, kuid oma värskuse tõttu ei ole veel Web of Science andmebaasis kättesaadavad (published online first, accepted jms). Lisaks sellele kasutati autorite poolt kogutud katsete andmeid (näiteks EL projekti QuESSA andmeid), mida pole veel avaldatud. Kaardistamine Kaartide koostamiseks kasutati ArcMap 10.6 tarkvara. Kaardiandmete analüüsimisel kasutati programme ArcMap 10.6 ja Microsoft Excel Põllumassiivide ja maastikuelementide andmed pärinevad PRIA andmebaasidest, ülejäänud maastiku kasutuse aluseks on ETAK i kaardikihid. Näidete toomise valiku aluseks on Oja jt (2016) aruanne, kus käsitletakse Eesti tingimustes oluliste maastikuelementide määratlemist ja olulisuse hindamist. Mõisted Agrobiontne ämblik ämblik, kelle osakaal koosluses ületab 1% piiri ja kes esineb vähemalt 75% põldudest. Agroökosüsteem ökosüsteem, milles toimub (põllu)majandustegevus taimse või loomse toodangu (toit, kiud- vm materjalid) saamise huvides, kuid mis sageli pakub samal ajal ka mittemateriaalseid hüvesid. Agroökosüsteemid pakuvad ökosüsteemi teenuseid, kuid samal ajal ka kasutavad teisi ökosüsteemiteenuseid (nt toitainete regulatsioon, erosioonikontroll, veevarustus, looduslik kahjurite kontroll). Elupaiga killustumine ehk elupaiga fragmenteerumine pidev ja ulatuslik elupaiga jagunemine väiksemateks ja ruumiliselt eraldatud osadeks, millega kaasneb tavaliselt ka elupaikade hävimine ja/või elupaikade isoleeritus ja kvaliteedi vähenemine. Elupaigafragment/elupaigalaik/laik elupaigaks sobiv ala. Elurikkus ehk bioloogiline mitmekesisus ehk liigiline mitmekesisus liikide rohkus mingis koosluses, maastikul või ökosüsteemis. Kultuurrohumaad külvatud ja küntud rohumaad, tavaliselt külvikorras ja alla viie aasta vanused. Looduslik rohumaa rohumaa, mille olemasolu on täielikult tagatud looduslike tingimustega (sademed, tuli, metsikud herbivoorid, mullatingimused) ja inimtegevus (niitmine või karjatamine) ei ole vajalik. 6

7 Lühikese raieringiga madalmetsa kasvuala tavametsandusele omasest raieringist tunduvalt lühema raieringiga kultuuride kasvatamiseks kasutatav maa, käesolevas aruandes eelkõige energia tootmiseks rajatud lühikese raieringiga (3 5 aastat) pajuistandikke kasvualad. Maastikuelemendid antud aruandes Määrus 4 nimetatud maastikuelemendid ja igasugused põllumajandusmaastikul asuvad elemendid/alad, mida ei harita ja mille bioloogiline mitmekesisus on võrreldes tootmispõldudega oluliselt suurem. Metsamaa metsaga kaetud maa ja maa, millel on metsamajanduslik potentsiaal. Metsamassiiv metsaga kaetud kompaktne ala, mis eristub selgelt ümbritsevast maastikust. Metsasuse erisus üle 50% maismaast peab olema kaetud metsaga ja metsa- ja põllumajandusmaa vaheline suhtarv peab olema suurem kui 3 :1 ja põllumajandusliku majapidamise põllumajandusmaa, sh mittetaotletud põllud, asub pinnaliselt vähemalt 50% ulatuses nn metsasuse erisusega vallas. Metsasuse erisuse alla loetakse põld, mis asub 100% metsasuse erisusega vallas oleval põllumassiivil. Pool-looduslik rohumaa rohumaa, mille olemasolu toetab inimeste põllumajanduslik tegevus (niitmine või karjatamine), kuid keskkonnatingimused ja liigilise koosseisu määravad looduslikud protsessid. Eesti tingimustes on vajalik pidev inim-mõju, sest ilma selleta hakkab arenema puittaimede kooslus ja niidukooslus hävib. Puhverriba põllumaaga piirneva voolu- või muu veekogu ääres asuv 1 10 meetri laiune piiranguvöönd, kus ei ole lubatud väetiste ja taimekaitsevahendite kasutamine ega sõnniku hoiustamine. Põld põllumaa osa, millel kasutatakse ühtset agrotehnikat ja kus kasvatatakse monokultuurina ühte või segukülvis mitut valdavalt lühiealist kultuuri. Põllumaa taimekasvatuse eesmärgil haritav maa. Põllumajandusmaa põllumajandussaaduste (nii taime- kui ka loomakasvatussaaduste) tootmiseks kasutatav maa, sh ka tootmis- ja tööstusehitiste alune maa ja neid ehitisi teenindav maa. Põllumajandusmaastik intensiivse maakasutusega ala, mille eesmärk on majandusliku tulu teenimine. Suur osa põllumajandusmaastikust saab korrapäraselt maaharimistööde käigus häiritud. Põlluserv põlluga piirnev rohtne või puudega ala. Püsirohumaa maa, kus heintaimede segu on kasvanud vähemalt 5 eelnevat aastat järjest. Püsirohumaa on looduslikult tekkinud või külviga rajatud rohumaa. Servaefekt ökosüsteemi servaalal (ökoton) või oleluskeskkondade piirialadel avalduv struktuuri mitmekesistumine ja liigirikkuse suurenemine. Tootmispõld külvikorras olev põld. Tuumalad alad, kus paljude erinevate ökosüsteemide pakkumine on kõrge. Veekaitsevöönd veekogu kallastele vee kaitsmiseks hajureostuse eest ja kallaste uhtumise vältimiseks rakendatud piiranguvöönd, kus ei ole lubatud väetiste ja taimekaitsevahendite kasutamine ega majandustegevus; vt ka puhverriba. Ökoloogiline funktsionaalsus ökosüsteemi potentsiaal pakkuda ökosüsteemiteenuseid, sõltudes ise ökoloogilistest protsessidest ja struktuuridest. Ökoloogiline sidusus ehk maastiku funktsionaalne sidusus liikide liikumisvõime maastikul. Ökosüsteem [üldises tähenduses] taimede, loomade ja mikroorganismide koosluste dünaamiline kompleks koos nende eluta keskkonnaga, mis toimib funktsionaalse üksusena. Ökosüsteemiteenused ökosüsteemide panus majanduslikust, sotsiaalsest, kultuurilisest ja muust inimtegevusest saadavasse kasusse. Ökosüsteemi struktuuri ja funktsioonide panus inimeste heaolusse (kombinatsioonis muude sisenditega). 7

8 Tulemused Põhinedes kirjanduses avaldatud ja katsetulemuste andmetele ning tegutsedes väga piiratud ajalimiidi raames püüdsime leida vastuseid uurimisküsimustele. Antud aruanne keskendub põllumajandusele oluliste lülijalgsete vajadustele, eelkõige looduslikku kahjuritõrjet ja tolmeldamise teenust pakkuvatele lülijalgsetele. Põllumajanduses samuti väga olulisi rühmi linde, imetajaid ja kahepaikseid selles aruandes ei käsitleta. Tabel 1. Põllumajandusministri määruses nr 4 Maa heas põllumajandus- ja keskkonnaseisundis hoidmise nõuded (2019) toodud põllumajandusmaastiku elementide suurused ja kirjeldused Suurus Selgitus Põllusaar 0,01 0,5 hektarit Võivad esineda põõsastikud, puudesalud, kivid või muu looduslik taimkate Metsasiil Minimaalselt meetrit Erandjuhul võib metsasiil kokku puutuda põllumassiivi piiriga maksimaalselt 30 meetri ulatuses Puude rida Pindala 0,01 hektarit, minimaalselt Iga 20 meetri peal kasvab vähemalt kolm puud 20 meetrit pikk Hekk 0,01 hektarit 20 meetri pikkune ning maksimaalselt 10 meetri laiune Kraav Kuni 10 ruutkilomeetrit Alla 10-ruutkilomeetrise valgalaga eesvoolud ja maaparandussüsteemi maaalal paiknevad kuivenduskraavid Kiviaed Erinev Kiviaia taastamise toetuse raames taastatud või taastatav kiviaed ja pärandkultuuriobjektina kaardistatud kiviaed 1. Kuidas toetavad põllumajandusministri määruses nr 4 nimetatud maastikuelemendid põllusaar, metsasiil, puude rida, hekk, kraav, kiviaed põllumajanduse jaoks kasulike liigirühmade esinemist, sealjuures anda hinnang, kas määruses sätestatud maastikuelementide mõõdud on asjakohased. Maastikuelementide kirjeldus ja jaotumine Põllumajandusministri määruses nr 4 (Maa heas põllumajandus- ja keskkonnaseisundis hoidmise nõuded, 2019) on sätestatud maastikule iseloomulike vormide säilitamise nõuded, mis on toodud tabelis 1. Lisaks on antud määruses toodud ka looduskaitse- ja muinsuskaitseseaduse üksik- ja pärandkultuuriobjektide säilitamise nõue, sest olenevalt mõõtmetest võivad need toimida samuti elurikkust toetavate maastikuelementidena. Oja jt. (2016) järgi on Eestis registreeritud põllumajandusmaastiku elementide kogupindala üle 7900 hektari. Neist suurima katvusega on kraavid 68,36% kogu maastikuelementide pindalast, arvuliselt on enim põllusaari, kogukatvusega 28,45%, ülejäänud maastikuelemendid jäävad nii arvuliselt kui kogupindalalt tugevasti eelnimetatutele alla, moodustades kokku vaid 3,2% maastikuelementide kogukatvusest (Oja jt, 2016). Lisaks hindasid samad autorid potentsiaalseid maastikuelemente, st maastikus asuvaid kuid registreerimata elemente, mille kogupindala ulatus üle hektari. Üle 96% Eestis registreeritud maastikuelementidest on suurusega kuni pool hektarit (joonis 1). Kõigist registreeritud maastikuelementidest 3,5% on väiksemad kui 0,01 hektarit, enamasti on sellisel juhul tegemist kiviaedadega aga leidub ka väga väikeseid põllusaari, puude ribasid jne. Seda, kas ja kuidas toetavad erinevad maastikuelemendid põllumajandusele kasulikke lülijalgseid, sõltub suurel määral sellest, mis ressursse antud elemendil leidub. Tõenäosus vajalike ressursside olemasoluks on kõrgem suurematel elementidel, kuid näiteks võib õitsevate taimede tihedus väiksemal elemendil pakkuda ja kvaliteetsemat ressurssi. Kvaliteetsed maastikuelemendid suudavad täita erinevate liigigruppide spetsiifilisi nõudmisi, pakkudes neile vajalikke toidu-, varje- ja elupaiku. Samas varieeruvad erinevate liigirühmade vajadused väga suurel määral ja lisaks võivad olla vahel ka teineteist välistavad (näiteks kuiva- ja niiskuslembesed liigid). 8

9 Joonis 1. Maastikuelementide jaotumus suuruse järgi. Joonise andmed PRIA WFS teenus ( ). Seetõttu suurendab eri tüüpi maastikuelementide olemasolu tootmispõllu vahetus läheduses tõenäosust, et lokaalsel tasandil on erinevate kasurite rühmadele tagatud vajalike ressursside olemasolu. Antud aruanne keskendub põllumajandusele oluliste lülijalgsete vajadusetele, eelkõige looduslikku kahjuritõrjet ja tolmeldamisteenust pakkuvatele lülijalgsetele, sest need rühmad on autorite peamised teaduslikud uurimisobjektid. Looduslike tolmeldajate ja röövtoiduliste lülijalgsete rühmade olulisuse kirjeldused põllumajandusele on toodud lisas 1. Maastikuelementide tähtsus tolmeldajatele ja röövtoidulistele lülijalgsetele Looduslike ja pool-looduslike alade tähtsus põllumajandusele seisneb erinevate ökosüsteemi teenuste pakkumises põllumajandusmaastikus, lisaks toetavad nad piirkonna üldist bioloogilist mitmekesisust. Looduslike ja pool-looduslike elupaigafragmentide serva-alad ehk ökotonid toimivad ka bioloogilise tõrje agentide ja tolmeldajate allikana, kust nad põldudele levivad. Peale saagikoristust või massõitsevate kultuuride õitsemise lõppu pakuvad poollooduslikud kooslused ja mitteharitavad alad põllult lahkunud lülijalgsetele ka toidu-, peidu- ja talvitumispaiku (Tscharntke ja Kruess, 1999). Piirkondades, kus domineerivad tootmispõllud on leitud, et erinevad maastikuelemendid mõjuvad positiivselt elurikkusele, mis võib olla tingitud nii nende elementide püsivusest kui ka paljude liikide võimetusest leida haritaval maal toitumiseks, paljunemiseks ja talvitumiseks vajalikke ressursse (Aviron jt, 2005; Billeter jt, 2008; Fahrig jt, 2011; Tscharntke jt, 2005). Kevaditi on ämblike arvukus suurim just pool-looduslikel aladel, isegi vaid 50 ruutmeetri suurused alad erinevad jooksiklaste ja ämblikute liigilise koosseisu poolest ümbritsevast tootmispõllust (Knapp ja Řezáč, 2015; Schmidt ja Tscharntke, 2005). Ämblikute arvukusele põllul mõjub toetavalt ka lähedalasuvate (kuni 250 meetrit) mitteharitavate alade ja metsamaa hulk (Drapela jt, 2008). Samas on selge, et nii jooksiklaste kui ka ämblikute hulgas esinevad selgelt liigipõhised eelistused. Agrobiondid eelistavad pigem rohtse taimestikuga maastikuelemente (Pardosa agrestis, Pachygnatha. degeeri, Oedothorax apicatus), kuid siiski ka mitte alati (Tenuiphantes tenuis) (Drapela jt, 2008; Mestre jt, 2018). Need tulemused näitavad, et näiteks mitmekesise ja arvuka ämblike koosluse toetamiseks on vaja erinevate rinnetega pool-looduslike alade olemasolu põllumajandusmaastikul. Kuigi ämblikute leviku kohta Eesti põllumajandusmaastikul on vähe kirjandust avaldatud, on leitud näiteks, et huntämblike (Lycosidae) arvukus oli suurem ristikupõllul ja kesal võrreldes teraviljadega, järeldades sellest, et nad eelistavad vanema taimikuga alasid (Jõgar jt, 2008). Ka QuESSA tulemused kinnitavad, et Eestis on talvituvate jooksiklaste tihedus suurim just rohtsetel põlluservadel ja puiskoridorides võrreldes metsaservade, haljaskesa ja lagedate rohtsete alade servadega (Treier jt, 2017). Kevadise paljunemistsükliga jooksiklased kasutavad tihti talvitumiseks põlluga piirnevaid mitteharitavaid alasid (kitsaid lineaarseid rohtseid põlluservasid) ja asustavad põllud uuesti kevadel. Haritavad maad on eelkõige künni ja talvise taimiku puudumise tõttu väheväärtuslikud talvituspaigad, mistõttu kahjurite haldamiseks on vaja põllud uuesti asustada ja seda just pool-looduslikest kooslustest (Booij jt, 1996). Ökosüsteemi teenuste toimimist, nii kahjuritõrjet kui tolmeldamist, mõjutab seega piirnevatelt aladelt toimuv liikide ülekanne tootmispõllule (Holzschuh jt, 2011; Rand jt, 2006). Õitsevate taimede olemasolu põldude sees või nende lähedal soosib ka bioloogilise kahjuritõrje toimimist suurendades kasurite arvukust (Frank, 1999; Pontin jt, 2006; Sutherland jt, 2001). Samuti suurendab õitsevate taimede lisamine röövtoiduliste sirelaste arvukust (Pineda ja Marcos-García, 2008). 9

10 Nektari ja õietolmu kättesaadavus pikendab eluiga ja suurendab viljakust nii sirelastel kui parasitoididel parandades seeläbi kahjuritõrje toimimist (Begum jt, 2006; Berndt ja Wratten, 2005; Landis jt, 2000; White jt, 1995). Ka eelistavad röövtoidulised kahetiivalised ja kiletiivalised parasitoidid maastikuelemente, millel on vähemalt mõningal määral esindatud puu- või põõsarinne, samuti toetavad metsaservad ka jooksiklaste talvitumist (Bartual jt, 2019; Sutter jt, 2018). Erakmesilaste arvukus oli suurem mitmekesisemal maastikul, nende arvukust soosib eriti puiskoridoride olemasolu (Lõhmus, 2015). Puiskoridorid, erinevatest puudest ja põõsastest koosnevad lineaarsed maastikuelemendid, toetavad erinevaid kasulike lülijalgsete gruppe. Tänu pikaealistele taimeliikidele on need maastikus suhtelistelt püsivad ja enamasti on seal esindatud ka alustaimestik. Hekid/puiskoridorid on põllumajandusmaastikus olulised talvituspaigad paljudele kasulike liikidele (Pywell jt, 2005). Lisaks sellele, et erinevaid kasurite rühmi mõjutab maastikuelemendi struktuur on oluline osa ka taimeliikidel. Näiteks jooksiklaste arvukus ja liigirikkus sõltuvad ka hekiks valitud taime liigist (Lövei ja Magura, 2017). Nii rohtsed põlluservad kui hekid toetavad elupaigaspetsialistest ja generalistidest ämblikke ja jooksiklasi (Galle jt, 2018). Kuigi väiksema pindalaga metsamassiiv pakub tõenäolistelt ka väiksema hulga looduslikke vaenlasi kui suur, siis põllumajanduse seisukohalt on parima pakkumisega just väiksemad üksteisele lähedal asuvad metsamassiivid, sest nende serva-ala on kõige suurem (Decocq jt, 2016). Väikesed puittaimestikuga kaetud alad (metsasiilud, puudega põllusaared) pakuvad elupaiku paljudele kahjurite looduslikele vaenlastele. Näiteks leidsid Boetzl jt (2016), et jooksiklaste liigirikkus oli suurim just rohumaa ja metsa ökotonis, seda kinnitavad ka Bartual jt (2019), kes leidsid suurema parasitoidide hulga just puittaimestikuga alades servades. Samas leidsime QuESSA projektis, et metsaservas talvitus võrreldes rohtse põlluserva, puiskoridori ja liblikõieliste kattekultuuridega oluliselt vähem parasitoide (Sosare, 2017) ja jooksiklasi (Treier jt, 2017). Samas talvituvate koibikuliste ja lühitiiblaste arvukused metsaservades, puiskoridorides, rohtsetel põlluservadel olid sarnased (Treier jt, 2017). Sirelased (Syrphidae) on olulised lehetäide looduslikud vaenlased, kelle valmikud lendavad harva tuulistel aladel ja kogunevad pigem tuulevaiksetele aladele (Lewis, 1965; Lövei jt, 1998; Pollard, 1971). Seetõttu on üheks oluliseks sirelaste soodustamise võtteks tuulekaitseobjektide loomine, nt hekkide ja metsasiilude kasutamine põllumajandusmaasiku liigendamiseks, hekkidega piirnevatel põldudel on juba kevadel sirelaste munemisintensiivsus suurem (Bugg, 2008; Sommaggio, 1999). Niiskuslembesed liigid, nt Episyrphus balteatus, eelistavad varjulisemaid alasid ning on oluliselt suurema arvukusega metsaservades ja hekkide läheduses (Pollet ja Grootaert, 1996). Sirelaste, eriti just lehetäidest toituvate liikide arvukusele avaldab positiivset mõju ka õitsevate taimede osakaal taimikust, sest need pakuvad toiduallikat valmikutele (Haenke jt, 2009). Näiteks sirelaste liigirikkus ja üldine arvukus on suurem laiematel rohumaaribadel, vähemalt 12 meetri laiustel ribadel oli isendite arv koguni kolm korda kõrgem võrreldes 3 meetri laiustega ja kaks korda kõrgem võrreldes 3 6 meetri laiustega (Haenke jt, 2009). Erinevad vooluveekogud on samuti olulised maastikuelemendid pakkudes erinevaid keskkonnatingimusi võrreldes põllumaaga. Näiteks jooksiklaste arvukus ja liigirikkus on suuremad kraavikallastel kui haritavatel põldudel (Eyre jt, 2009). Geiger jt (2008) leidsid, et kraavikallastel talvituvate röövtoiduliste lülijalgsete (jooksiklased, lühitiiblased ja ämblikulaadsed) arvukus on suurem kui rohtsetes põlluservades või metsas. Paljud röövtoidulised kahetiivalised on seotud veekogudega, sest vastsete areng möödub vees. Näiteks möödub enamiku Dolichopodidae sugukonnast pärit kahetiivaliste liikide vastsejärk kas täielikult või osaliselt vees ning röövtoidulise eluviisiga valmikud eelistavad jääda potentsiaalsete munemispaikade lähedusse (Gelbič ja Olejníček, 2011). Kraavid toetavad ka tavalistest liikidest näiteks vee-elulise vastsejärguga sirelasi, kelle valmikud on tolmeldajad. Ka Eestis levinud, kuid vähemarvuka liigi samblakimalase (Bombus muscorum) arvukust suurendab kraavide esinemine maastikus (Diekotter jt, 2006; Isabel Diaz-Forero, 2010; Viik ja Mänd, 2012). Looduslike tolmeldajate seisukohast on oluliseks kriteeriumiks sobivate pesapaikade olemasolu. Katsetest, mis põhinesid kimalaste jälgimisel, on selgunud, et näiteks karukimalane (Bombus terrestris) eelistab pesapaiga otsingul valliga, st veidi tõstetud, põlluservi, samas kui näiteks põldkimalane (Bombus pascuorum) ja niidukimalane (Bombus pratorum) viivad oma pesapaiga otsingud läbi eelkõige põlluga piirnevatel metsaservadel (Kells ja Goulson, 2003). Projekti QuESSA raames hinnati ka Eestis erinevate maastikuelementide eelistusi kimalastele ja leiti, et nende arvukus oli suurem puiskoridorides võrreldes näiteks rohtsete põlluservadega (Lõhmus, 2015). Tegelikku kimalaste pesade 10

11 tihedust on aga väga keeruline hinnata, mistõttu on kasutusele võetud geneetilised markerid. Viimaste abil hinnatakse kimalaste pesade tihedust määrates püütud kimalaste sugulust. Läbiviidud katsed kinnitavad, et liikide vahelised erinevused on suured (Chapman ja Bourke, 2001; Darvill jt, 2004; Knight jt, 2005). Piisava pikkusega kiviaed ja selle kaitsevöönd laiusega 1,5 meetrit moodustab vähemalt võrreldava väärtusega ala rohtsete põlluservadele, mille olulisust kasuritele on paljud autorid kirjeldanud. Kiviaedade kui maastikuelementide väärtus sõltub suuresti neid ümbritsevast taimestikust ja õitsevate taimede olemasolust. Kiviaed ise võib aga pakkuda pesaehitamiseks sobivaid pragusid erakmesilastele. Siiski on selge, et kõik erinevad tolmeldajad vajavad sobivaid pesapaiku looduslikes ja pool-looduslikes kooslustes, sh põllumajandusmaastiku elementidel. Pesapaikadeks sobivate alade olemasolul suunduvad tolmeldajad ka toitumispiirkonnas asuvatele põldudele toituma/korjele, kus kasvavad kultuurid ja looduslikud õistaimed on neile olulisteks õietolmu ja nektari allikateks (Ricketts jt, 2008; Westphal jt, 2008). Väljaspool põllukultuuride mass-õitsemise lühikest perioodi pakuvad looduslikele tolmeldajatele toitu erinevad looduslikud ja pool-looduslikud kooslused ning tolmeldajate erinevat arvukust maastikul on seostatud ka toiduks sobilike õitsvate taimede esinemisega (Marja jt, 2018; Wood jt, 2015). Erinevad looduslikud taimed, sh ka umbrohud, õitsevad erineval ajal ja seega on neil oluline tähtsus tolmeldajate elutsüklis. Looduslike taimede osa võib olla koguni nii tähtis, et määrab ökosüsteemi teenuse pakkumise võimekuse (Bretagnolle ja Gaba, 2015). Tolmeldajaid toetavate efektiivsete meetmete väljatöötamisel tuleks esmalt keskenduda sobivate toidutaimede kättesaadavusele maastikus, sest ka põldudel väheneb nii tolmeldajate hulk kui nende liigirikkus looduslikest elementidest eemalduses (Marja jt, 2019; Ricketts jt, 2008). Samuti tuleks meetmetesse kaasata erinevate ökoloogiliselt vajalike looduslike alade (palju-liigilised rohumaad, hekid jt pool-looduslikud kooslused) säilitamine ja loomine tagamaks erinevatele tolmeldajatele sobilikud toiduallikaid ning talvitumis- ja pesitsuspaigad (Marja jt, 2019). 1. Kokkuvõte: 1) oluline on tagada maastikuelementide mitmekesisus põllumajandusmaastikul, sest maastikuelemendid on olemuselt väga erinevad isegi sama tüüpi elementide piires; 2) suured varieeruvused isegi sama elemendi piires näitavad, et maastikuelementide tähtsuse hindamises ei saa lähtuda vaid elemendi mõõtmetest või tüübist; 3) oluline kriteerium on ka elementide sidusus; 4) maastikuelementide väärtust mõjutab kaugus väärtuslikest pool-looduslikest aladest, sest viimased töötavad elurikkuse allikana ja varustavad sellega ka põllumajandusmaastiku elemente; 5) väga väikeste elementide suutlikkus pakkuda ökosüsteemi teenuse pakkumiseks vajalikke tingimusi ebatõenäoline. Seega võib spekuleerida, et praegused mõõtmed on liiga väikesed, sest just põllumajandusmaal asuvad väikesed või kitsad maastikuelemendid on kõige tugevamini mõjutatud maaharimispraktikast, seal mõjutab pool-loodusliku koosluse toimimist nii taimekaitsevahendite kui ka väetiste triiv. 11

12 2. Millised on põllumajandusmaa jaoks kasulikke lülijalgseid arvesse võttes veel asjakohased maastikuelemendid lisaks määruses nr 4 nimetatutele? Lisaks määruses nimetatud maastikuelementidele on kasuritele olulised maastikuelemendid rohtsed põlluservad, putukapangad ja liigirikkad rohumaad, voolu- ja väikeveekogud ning nende kaldavööndid. Rohtsed põlluservad Lisaks määruses 4 nimetatud maastikuelementidele on üheks olulisemaks Eesti põllumajandusmaastikul esinevaks elemendiks rohumaaribad ehk kitsad lineaarsed rohtsed põlluservad (laiusega vähemalt 6 meetrit). Põlluservade tähtsus keskkonnale on märgitud ära ka maaeluministri määruses nr 49 (Keskkonnasõbraliku majandamise toetus, 2015). Antud määruses on sätestatud, et teiste joonelementide puudumisel tuleb vähemalt 20 hektarit (sh mitmest massiivist koosneva) põllu serva rajada 2 5 meetri laiune mitme-liigiline rohumaariba, mis koosneb kõrreliste heintaimede ja teiste rohtsete õistaimede segust. Rohtsed põlluservad on põllumajandusmaal ühed enimlevinud maastikuelemendid, need toetavad paljusid erinevaid liigigruppe alates putukatest kuni lindude ja pisi-imetajateni. Lineaarsed rohuribad töötavad roheliste koridoridena ühendades erinevaid ressursse pakkuvaid alasid ja toetades erinevate loomade levimist, pakuvad toiduallikat ja varjepaika nii vegetatsiooniperioodil kestel kui talvel (Asteraki jt, 1995; Bommarco, 1998; Frank ja Reichhart, 2004; Thomas jt, 1991). Nende tähtsus on eriti suur just linnastumise või põllumajanduse poolt muudetud maastikul (Hopwood, 2013). Lineaarsed rohuribasid saab kasutada ka liigsuurte (üle 30 ha) põldude liigendamiseks, et tagada põldudel tolmeldajate ja looduslike vaenlaste olemasolu. Põllumajandusmaastikul pakuvad liigirikkad rohtsed põlluservad kogu vegetatsiooniperioodi jooksul lakkamatult õietolmu ja nektarit (Schellhorn jt, 2015). Sirelaste arvukusele avaldavad positiivset mõju õitsevate taimedega rikastatud põlluservad, kuid kui väikesed elupaigalaigud asuvad üksteise lähedal, siis on nende mõõtmetel arvukusele väiksem mõju (Haenke jt, 2009; Sutherland jt, 2001). Samuti on õitsevate taimedega põlluservad olulised korjepaigad kimalastele, nende arvukust mõjutab esmajärjekorras õite tihedus (Marja jt, 2018). Põldude ümber paiknevad pool-loodusliku kooslusega põlluservad on intensiivse maakasutusega piirkondades peamised looduslike mesilaselaadsete mitmekesisust toetavad elemendid (Rollin jt, 2015, 2013). Viljapuuaias suurendab õitsevate taimedega vaheriba sirelaste, võrktiivaliste ja laia toidubaasiga röövtoiduliste arvukust õunapuudel soodustades seega kahjuritõrjeteenust (Cahenzli jt, 2019). Suurenenud kahjuritõrjet täheldati ka kartulipõldudel, mille servas asusid õitsevate taimedega põlluservad, suurema õite hulgaga kaasnes kiirem kahjurite arvukuse piiramine põllul (van Rijn jt, 2019). Samuti leidsid Tschumi jt (2016), et õitsevate taimedega põlluservad vähendasid viljakuke (Oulema sp) vastsete arvukust põllul 66% vähendades nisule tekitatavat kahju koguni 40%. Lisandväärtusena leidsid van Rijn jt (2019), et õitsevate rohuribade olemasolu tootmispõllu servas ja järjekindla kahjuri arvukuse hindamise (kahjurite arvukuse seire tõrjekriteeriumi lävendi selgitamiseks) tagajärjel vähenes pestitsiidide kasutamine 90% võrreldes tavapärase praktikaga. Lisaks on põldusid teedest eraldavad rohuribad väärtuslikud ka talvituvatele lülijalgsetele ja maas pesitsevatele tolmeldajatele. Näiteks Eestis talvitub rohtsetes teeservades ruutmeetril rohkem jooksiklasi ja lühitiiblasi kui põlluga piirneval rohumaal või kattekultuuriga põllul (Treier jt, 2017). QuESSA projektis leidsime kõige arvukamalt jooksiklasi rohtsetelt põlluservadelt (joonis 2), kust nad siirdusid tootmispõllule toiduotsingule. Põlluserval talvitunud jooksiklased on ka forsseeritud liikuma toiduotsingutele kõrval asuvale tootmispõllule, sest kitsastel rohuribadel ei jätku piisavalt toiduressurssi. Jooksiklastele avaldab mõju ka põlluserva vanus, arvukus suureneb elemendi vanuse kasvades (Ranjha ja Irmler, 2013). See on seletatav sellega, et koos vanusega muutub ka taimekooslus, vanades piisava laiusega (vähemalt 6 meetrit) rohumaaribades sarnaneb see rohkem looduslikule niidukooslusele. Ka laiusel on oluline tähtsus, sest joonelemendid on üheltpoolt mõjutatud tootmispõllult lähtuva väetiste ja taimekaitsevahendite triivist ning teisalt maanteelt tulevast saastest. Agrokeemiast tuleneva stressi tingimustes suudavad püsivad mitmekesised taimekooslused kujuneda alles teatud minimaalsest (6 m) piirist alates. Maas pesitsevatele tolmeldajatele, nii kimalastele kui ka erakmesilastele, pakuvad teeservad pesitsuspaiku, sest seal ei toimu maapinna järjekindlat häirimist (maaharimistöid). Põldu ümbritsev kooslus, eriti rohtsete põlluservade hulk, mõjutab positiivselt ämblike arvukust rapsipõllul (Drapela jt, 2008; Geiger jt, 2008). Rohtsed servad on eelistatud talvituspaigad ka mitmetele 12

13 agrobiontsetele ämblikutele, Pachygnatha degeeri (Tetragnathidae) ja Tenuiphantes tenuis (Lynipriidae) eelistavad põllul talvitumisele pool-looduslikku kooslust ja eriti just rohtse taimestikuga (Mestre jt, 2018). Ämblike arvukuse suurenemine põllul viidab, et rohtsed põlluservad panustavad paljude ämblikuliikide arvukuse säilimisse ning soodustavad põldude taasasustamist ja sellest tulenevat kahjuritõrjet. Põllu vahetus läheduses talvituvad mitte-spetsialiseerunud röövtoidulised on võimelised asustama põllu juba enne kahjurite populatsiooni arvukuse tõusu, mistõttu nende kõrgearvuline esinemine on oluline vajaliku kahjuritõrje tagamiseks ja kahjurite mass- Kesa Rohtne põlluserv arvukuse vältimiseks (Riechert ja Bishop, 1990). Sellest lähtuvalt toetavad ka rohtsed põlluservad agrobiontseid ämblikke tagades seega kahjurite looduslike vaenlaste olemasolu agroökosüsteemis. Ka metsaga piirnevate põldude vahel peaks olema vähemalt 6 meetri laiune rohumaariba, sest siis saab sinna kujuneda liigirikas kooslus, kus esineb nii metsale kui niidule omaseid taimeliike. Teeservad, mida on rikastatud looduslike õitsevate taimeliikidega, on mesilaselaadsetele ja teistele tolmeldajatele väärtuslikumad ja toetavad neid rohkem kui võõrliikidega asustatud põlluservad. Joonis 2. Projekti QuESSA tulemused näitavad erinevate jooksiklaste liikide eelistusi elupaiga suhtes, joonisel on toodud arvukamate liikide jaotumus eri tüüpi maastikuelementidel. Rohumaa Puittaimestikuga ala Puittaimestikuga põlluserv Süsi-ketasjooksik Amara aenea Harilik kuivajooksik Amara familiaris Amara nitida Amara similata Bembidion guttula Bembidion lampros Bembidion properans Pisijooksik Punaselg-käävikjooksik Harplaus affinis Sale-ehmesjooksik Seemnejooksik Ophonus pubescens Ophonus seladon Sinihelk-süsijooksik Vask-süsijooksik Pterostichus melanarius Pterostichus vernalis Pterostichus versicolor Pterostichus niger Trechus secalis Putukapangad, mis on põllu sisse rajatud mitmekesise taimestikuga rohumaaribad (sisaldavad nii õistaimi kui puhmaid moodustavaid kõrrelisi), soodustavad erinevate röövtoiduliste lülijalgsete talvitumist, eriti tähtsad on neil kasvavad puhmikulised kõrrelised, mis reguleerivad temperatuurikõikumisi luues seeläbi soodsamaid talvitumistingimusi (Bossenbroek jt, 1977; Desender, 1982; Thomas jt, 1992). Liigirikkad rohumaad Rohumaade väärtus on erinev, neid eristatakse kujunemisprotsessi, elupaiga- ja liigirikkuse alusel, samuti on erinevad nende poolt pakutavad ökosüsteemi teenused. Kui püsirohumaad on rajatud eelkõige loomasööda tootmiseks, siis selle eesmärgi täitmiseks uuendatakse neid iga 3 4 aasta järel künni ja uuesti külvi teel ning lisaks on seal tavapärane praktika ka järjekindel sünteetiliste mineraalväetiste kasutamine. Vaatamata kündmisele klassifitseeritakse neid püsirohumaadeks. Sellistel intensiivsetel püsirohumaadel ei kujune mitmekesist taimestikku ja kesiseks võib jääda ka lülijalgsete kooslus. Alates aastast ei rakendata PRIA käskkirja ( ) alusel keeldu püsirohumaa kasutusotstarbe muutmise, sh üleskündmise, kohta. Samas ei tohi endiselt riigi tasandil väheneda püsirohumaade osakaal rohkem kui 5%, sest sellisel juhul järgneb tootjatele püsirohumaade tagasirajamise kohustus. Püsirohumaade tagasirajamise kohustust on Eestis rakendatud seni kahel korral, samal ajal rakendus ka üldine keeld püsirohumaade ülesharimise kohta. Püsirohumaa mõiste antud kontekstis: püsirohumaa on maa, kus heintaimede segu on kasvanud vähemalt viis eelnevat aastat järjest ja rohumaa uuendamine kasutades kündi ei katkesta rohumaa vanuse arvestust. 13

14 Kasulikke lülijalgseid toetavad enim liigirikka taimestikuga püsirohumaad, sest pakuvad olulisemalt mitmekesisemat toidubaasi tolmeldajatele võrreldes kultuurrohumaadega ja tänu väiksemale häiritusele soodustavad ka röövtoidulisi lülijalgseid. Eesti puisniitudel võib taimeliikide arv olla isegi 225 liiki, näiteks Laelatu puisniidul on leitud kuni 76 liiki/m 2 (Kull ja Zobel, 1991; Sammul jt, 2003). Seevastu külvatud ja intensiivselt majandatavatel rohumaadel on see tavapäraselt 3 5 liiki, lammastele mõeldud seemnesegudes ka seitse. Võrreldes rohtsete põlluservadega toetavad aga õitsevate taimedega püsirohumaad arvukamat ja liigirikkamat tolmeldajate kooslust (Rollin jt, 2019). Püsirohumaad, kus esineb enam taimeliike on kasulikele lülijalgsete suurema väärtusega. Ka poollooduslikud rohumaad on väga liigirikkad ja nende loodusväärtus võrreldes majandatavate rohumaadega on oluliselt suurem aidates kaasa ohustatud liikide ning tolmeldajate säilimisele (LIFE Viva- Grass). Näiteks nii ämblikute arvukus kui ka liigiline koosseis oli kordades kõrgemad püsivamatel aladel (rohumaad ja rohtsed kesad) võrreldes teraviljapõldudega (Schmidt ja Tscharntke, 2005). Lisaks on rohtse taimestikuga pool-looduslikud kooslused olulised agrobiontsete ämblikute talvitumiseks, kust nad kevadel peale mullaharimise tööde lõppu põldudele migreeruvad (Drapela jt, 2008). Liigirikastel rohumaadel on oluline toetav roll ka tolmeldajatele. Näiteks leidsid Moradin jt (2007), et suurem looduslike karjamaade hulk ümbruskonnas (vähemalt 15%) tõstis tolmeldajate arvukust põllul koguni kaks korda. Eksperdid leiavad üksmeelselt, et pool-looduslike alade säilitamine maastikus on kõige efektiivsem meede looduslike tolmeldajate soodustamiseks (Kleijn ja Sutherland, 2003; Knop jt, 2006). Kui ökoalade loomisest on vabastatud põllumajandusmaa kasutajad, kellel on alla 15 hektari maad, siis keskkonnatundlikke püsirohumaid ei tohi üles künda ega muuta nende kasutuse otstarvet ka metsasuse erisuse piirkonda jäävatel põldudel, mis muudab need oluliseks mitmekesisuse säilitamise tugialadeks. Samas tuleks luua või tagada kvaliteetsete tuumalade ühendus kultuurrohumaadega, et soodustada ka viimastel tolmeldajate ja looduslike vaenlaste esinemist. Sellised kooslused panustavad tolmeldajate ja looduslike vaenlaste arvukuse suurendamisse palju rohkem kui metsasuse erisus. Liigirikkad püsirohumaad, mida ei uuendata iga 3 4 aasta järel on enamasti kasutusel ekstensiivse karjamaa või heinamaana. Selliste püsirohumaadele kui elurikkuse suurendajatele võiks luua eraldi toetusmeetme. Lisaks sellele, kui külvikorras olev põld piirneb liigirikka püsirohumaaga, siis puudub vajadus luua sinna ökoalade määratuses nimetatud elemente. Väikeveekogud ja kaldavööndid Põllumajandust toetavad eelkõige veekogusid ümbritsevad rohtsed alad kaldavööndid. Põllumajandusmaastikul pakuvad need ülejäänud maastikust erinevat mikrokliimat ja niiskusrežiimi ning teatud liikidele ka elupaiku (näiteks paljude sirelaste vastsed arenevad vees). Enimesinevad vee-elemendid põllumajandusmaastikul on väikeveekogud ja vooluveekogud. Väikeveekogud on looduslikud või inimese poolt rajatud väikesed seisva veega mageveekogud. Kui veeseadus on kehtestanud kaitsevööndid Läänemerele ning Peipsi ja Võrtsjärvel 20 meetrit ning teistel järvedel ja veehoidlatel 10 meetrit, siis väikeveeko- gude serva-alad on suuresti reguleerimata sest väikeveekogud nimetatud klassidesse ei kvalifitseeru (Veeseadus, 2019). Veeseadus ei klassifitseeri veekogude hulka muuhulgas ka vesiviljeluseks rajatud tiike ega ka muid inimtekkelisi püsivalt või ajutiselt veega täidetud ehitisi, mida väikeveekogud sageli on. Üldjoontes klassifitseeritakse tiigina veekogu pindalaga 1 ruutmeeter kuni 2 hektarit ja sügavusega kuni 8 meetrit (Oertli jt, 2005). Vooluveekogude osas on olukord oluliselt parem: jõgedel, ojadel, allikatel, kanalitel, peakraavidel ja maaparandussüsteemi eesvooludel, mille valgala on üle 10 ruutkilomeetri on veekaitsevöönd 10 meetrit, kus on muuhulgas keelatud maaharimine ja keemilise taimekaitsevahendi kasutamine (Veeseadus, 2019). Samas maaparandussüsteemidel, mille valgala on alla 10 ruutkilomeetri on veekaitsevöönd eesvoolul ainult üks meeter, ning kuivenduskraavidel puudub sootuks (Maa heas põllumajandus- ja keskkonnaseisundis hoidmise nõuded, 2019; Veeseadus, 2019). Samas võimaldab EL määrus kaasata rohealadena ka 1 10 meetri laiused puhverribad veekogude servades, mistõttu oleks soovitatav lisada ka antud elemendid toetatavate maastikuelementide hulka. Veekaitsevööndite olemasolu tõttu saab suure valgalaga vooluveekogude kallastele kujuneda püsiva taimestikuga ala, mis panustab talvitus- ja elupaikade loomisesse sarnaselt rohumaaribadega ning vähendab insektitsiidide kasutamise piiramise kaudu põllumajandustegevusest tulenevat kasulike lülijalgsete hukkumist. Puhverribade efektiivsust on uuritud ka Eestis, meetri laiune ala väldib lämmastiku kandumist vette (Mander et al., 1997). Sarnased on tulemused ka taimekaitsevahendite osas, nende kandumist veekogudesse saab vältida 60 meetri laiuse puudega 14

15 rikastatud puhverriba loomisel, samas kui rohtsed ribad on võimelised hoidma kinni kuni 50% (Aguiar et al., 2015). Mitmekesise taimestikuga puhverribad, kus on esindatud nii puittaimed kui ka rohurinne, väldivad toitainete kandumist vette 25 48% paremini kui üht tüüpi taimestikuga puhverribad (Jontos, 2004). Antud näited ilmestavad veekogude äärsete puhverribade tähtsust veekaitse ja vee-elustiku seisukohalt, kuid ilmestavad ka põllumajandusest tulenevat survet kaldavöönditele. Kuigi määruse 4 kohaselt tuleb säilitada maastikul maaparandussüsteemi maa-alal paiknevad kuivenduskraavid, siis piiranguvööndi puudumise tõttu nt kuivenduskraavide servas on need tugeva agrokeemia surve all. Samas on ka väikese valgalaga vooluveekogude eesvoolu kaitsevöönd liiga väike, ühe meetri laiune rohtne riba kraavipervel on tugeva põllumajanduskeemia surve all ja nii väetiste kui taimekaitsevahendite triiv mõjutab tugevasti nii taime- kui lülijalgsete kooslust. Samas on väikesed veesilmad kõige levinumad seisva veega elemendid kogu maailmas, kuid osaliselt tänu väiksusele on nende tegelikku hulka raske hinnata. Nende tähtsuse teadvustamisega kaasneb ka suurenenud huvi arvukuse hindamise vastu. Euroopas võib neid olla 5 10 miljonit (Biggs jt, 2017). Tõenäoliselt on järvede ja tiikide arvukuse suhe 1:100 ja märkimisväärne osa mageveevarudest asub just viimastes (Oertli, 2018). Siiski on kogu Euroopas toimunud viimase sajandi jooksul kiire väikeveekogude arvukuse langus, ühelt poolt on tegemist kasutusest kõrvale jäänud tiikide kinnikasvamisega teiselt poolt likvideeritakse põllumajandusele või ehitustele ette jäävad tiigid. Väikeste veesilmade olemasolu võib aga panustada bioloogilisse mitmekesisusse rohkem kui vooluveekogud (Davies jt, 2008; Williams jt, 2004). Madal veetase tagab vee kiire soojenemise, mis soodustab elustiku arengut. Inglismaal läbiviidud uuringus leiti, et tiikide vee-elustik on liigirikkam nii lülijalgsete kui taimede poolest võrreldes kraavide ja ojadega (Williams jt, 2004). Samuti pakuvad kalavabad tiigid elupaiku paljudele ohustatud liikidele, kelle hulgas on ka palju röövtoidulisi liike. Ka on tiigid sobivaks elupaigaks osade sirelaste vastsetele. Väikeste veekogude elustikul on oluline seos ka ümbritseva keskkonnaga pakkudes toitu erinevatele troofilistele tasemetele nii vees kui ka maismaal. Näiteks on erinevad vees elavate putukate vastsed ja ka valmikud oluliseks toiduallikaks nahkhiirtele, lindudele ja ka erinevatele röövtoidulistele lülijalgsetele (Baxter jt, 2005). Huntämblikud on võimelised saaki jahtima ka veepinnal, mistõttu neile pakub tiik ja selle ümbrus alternatiivset saaki. Suurusest tulenevalt panustavad väikeveekogud oluliselt maastiku servatihedusse. Ühtlasi on nende ümbermõõdu-pindala suhe ja sellest tulenevalt ka kaldavöönd suur, pakkudes potentsiaalseid elupaiku niiskuslembestele liikidele. Tiigikaldad pakuvad talvituspaiku nii jooksiklaste kui ka lühitiiblastele (Eyre jt, 2009; Lott, 2001). Vooluveekogude kaldavööndid on sobivamad talvituspaigad paljudele röövtoidulistele kui põllu- või metsaservad (Geiger jt, 2008). Samuti soosib näiteks veelembelisi jooksiklasi tiikide olemasolu nii metsas kui ka põllul (Kosewska ja Nietupski, 2015). Samas on väikeveekogud tunduvalt enam ohustatud võrreldes jõgede ja järvedega ning seda eelkõige inimtegevuse tõttu. Tiikide elustikku mõjutavad näiteks taimetoitainete ja pestitsiidide kandumine vette, maastiku mitmekesisuse vähenemine jms (Declerck jt, 2005; Fairchild jt, 2000). Tiikides kasvavad taimekooslused määravad esmajoones ära erinevate lülijalgsete esinemise (Schaffers jt, 2008). 2. Kokkuvõte Lisaks määruses nr 4 loetletud maastikuelementidele soodustavad kasulike lülijalgsete esinemist põllumajandusmaastikul ka: 1) rohtsed lineaarsed põlluservad laiusega vähemalt 6 meetrit; 2) liigirikkad (looduslikud)niidud ja püsirohumaad, mida ei uuendata kündmise teel iga 3 4 aasta järel vaid on enamasti kasutusel ekstensiivse karjamaa või heinamaana; 3) väikeveekogud (tiigid ja veesilmad) ja kaldavööndid (ka väikesed kraavid, sh kuivenduskraavid, ja nende kaldad), kuid vähemalt 7 10 meetri laiune ( piiranguvöönd tuleks kehtestada kõigile veekogudele. 15

16 3. Mis tingimused peaksid olema täidetud, et oleks tagatud maastikuelementide ökoloogiline funktsionaalsus? Antud peakükk hõlmab nii määruses 4 nimetatud maastikuelemente kui ka 3. peatükis välja toodud olulisi potentsiaalseid maastikuelemente. Erinevate teenuste pakkumise seisukohalt on oluliseks faktoriks erinevate maastikuelementide kvaliteet. Tolmeldajate ja röövtoiduliste lülijalgsete vajadused on erinevad, ning samuti on ka kindlad liigilised eelistused. Üheks võtmeelemendiks eduka bioloogilise tõrje tagamisel põllumajandusmaastikul on piisava hulga sobivate toitumis- ja talvituspaikade tagamine. Lisaks ressursside olemasolule maastikus peab olema tagatud ka nende kättesaadavus erinevatele liigigruppidele st näiteks pesapaik ja korjeala peavad asuma tolmeldajale jõukohases kauguses. Elupaikade kadumisega on tihedalt seotud maastiku killustatus ning sellest lähtuv elementide suurus, serva-efekt ja maastiku sidusus. Maastiku sidusus mõjutab loomade liikumis-skeeme määrates sellega nende levikut ja elupaigalaikude asustamist. Seetõttu võivad maastiku killustatuse tagajärjed olla samaväärsed otsese elupaikade kaoga (Bender jt, 1998; Hadley ja Betts, 2012). Uurimused näitavad, et lihtsast looduslike alade summeerimisest tuleb edasi liikuda, võttes arvesse pool-loodusliku elupaiga tüüpi ja ka elupaigalaikude sisest ja vahelist varieeruvust, et paremini hinnata nende väärtust tolmeldajatele ja kahjurite looduslikele vaenlastele. Elupaikade kadu ja maastiku killustatuse mõjusid on analüüsitud ülevaateartiklis, millest selgub, et näiteks tolmeldajate puhul toimuvad muutused nii tolmeldajate arvukuses kui ka nende käitumises, samas selgub ka, et enamikel juhtudel kaasneb elupaikade kaoga nii taimede kui ka tolmeldajate vähenemine (Hadley ja Betts, 2012). Kohalik elurikkuse kadu vähendab ka kohaliku ökosüsteemi toimimist. Kui elupaigafragmendid on liiga väikesed või isoleeritud, siis ei suuda need pakkuda kahjuritõrjeteenust (Bianchi ja Van der Werf, 2003) ja samuti on kasuritel liiga väikeseid elupaigalaike maastikus raske leida (Kareiva, 1985). Maastikuelementide ökoloogilise funktsionaalsuse tagamiseks peab olema nende hulk, sidusus, struktuur ja vorm piisavad, et toetada tolmeldamist ja looduslikku kahjuritõrjet (Tscharntke jt, 2016). Maastikuelementide kvaliteet Elupaikade kadu ja killustatus mõjutavad nii servakui sisealade liike. Olukorras, kus elupaikade kadu ja killustus loovad suurema hulga väiksemaid elupaigalaike eelnevast suurest elupaigast, kaotavad alati sisealade liigid. Seda seetõttu, et liikide asustustihedus elupaigalaikudes langeb fragmentide pindala vähenedes. Seevastu serva-aladele spetsialiseerunud liikide arvukus kasvab, suurendades ka asustustihedust. Sama seaduspärasus jätkub seni, kuni kogu elupaigalaik koosneb vaid servast (Bender jt, 1998). Tolmeldajate nõuded elupaigale on varieeruvad, kuid toidu kättesaadavus ja sobiva pesitsuskoha olemasolu on peamised (Gathmann ja Tscharntke, 2002). Nii kimalased kui ka erakmesilased sõltuvad pesapaikadeks sobivate kohtade olemasolust, näiteks leidsid Osborne jt (2008), et kimalaste pesade arvukus oli suurim aedades ja joonelementidel ning väiksem metsamaastikul ja rohumaadel. Samas ei ole mobiilsetele liikidele tingimata vajalik kõigi ressursside olemasolu ühes kohas, piisab ka toidu- või korjepiirkonda jäävast, sest killustatud maastikus tulebki laveerida erinevate elupaigalaikude vahel, mis kõik pakuvad vaid ühte ressurssi (Westrich, 1996). Erakmesilased on kimalastest veelgi tundlikumad ressursside kättesaadavuse suhtes. Sõltumata liigist ehitavad emasmesilased kas pinnasesse või kõrtesse pesad, kus igal vastsel on eraldi pesakamber ja nad varustavad selle vastsele vajaliku toiduga (õietolm ja/või nektar) juba munemisel. Sellest tulenevalt vajavad erakmesilased toiduallika olemasolu pesapaiga läheduses, nt liik Hoplitis adunca Panzer (Megachilidae) teeb ühe vastse toiduga kindlustamiseks 46 korjelendu (Zurbuchen jt, 2010a). Lisaks väheneb pesa ja toidubaasi vahelise kauguse suurenedes juba vaid 150 m võrra nii pesade, pesakambrite kui ka valmikuks arenenud isendite arv (Peterson jt, 2006). Samas võib sobilike elupaikade asumine väikestel elupaigalaikudel vähendada piirkonnas elavate liikide arvu ja/või suurendada konkurentsi olemasolevale toidule ja pesapaikadele (Sabatino jt, 2010; Vickruck jt, 2019). Erinevate funktsionaalsete rühmade vajadused on erinevad. Näiteks on sirelaste arvukus ja liigirikkus suuremad puudega aladel (hekid, puiskoridorid, metsaservad), samas kui rohtse taimikuga maastikuelemendid toetavad rohkem mesilaselaadseid (Apidae) tolmeldajaid (Schirmel jt, 2018). Maastikuelementide võime toetada looduslikku mitmekesisust sõltub suuresti nende ökoloogilisest kvaliteedist, st nende võimest toetada ökosüsteemi 16

17 teenuste pakkujaid. Näiteks piirab sobivate talvitumispaikade puudumine ja kvaliteet tihti röövtoiduliste lülijalgsete arvukust ja seega ka nende poolt teostatava ökosüsteemiteenuse kättesaadavust agroökosüsteemis (Pywell jt, 2005). Põllumaa tihe harimine ja talvine hõre taimik ei paku paljudele liikidele sobivat keskkonda talvitumiseks, mistõttu püsiva taimestiku ja varisega pool-looduslikud elemendid on selles osas neile sobivamad (Pfiffner ja Luka, 2000). Pehmem pinnas võimaldab näiteks putukatel kaevuda sügavamale ja olla seega rohkem kaitstud nii temperatuurimuutuste kui ka potentsiaalsete vaenlaste eest, suurendades seega ka tõenäosust, et nad kevadel põllud uuesti asustavad ja kahjurid kontrolli all hoiavad (Leather, 2008; MacLeod jt, 2004; Öberg jt, 2008). Maastiku sidusus Väga oluliselt mõjutab elurikkust ka maastikuelementide isoleeritus põllumajandusmaastikul, sest lisaks elupaikade kaole ohustab elurikkust ka maastiku sidususe vähenemine ja elupaigafragmentide seisundi halvenemine (Fahrig, 2003). Maastiku sidusus on mõõde, mis kirjeldab kui hästi ühendatud või ruumiliselt katkematu on maastik (Forman jt, 1995). Struktuurne sidusus ehk ühendus elupaigalaikude vahel võimaldab liikidel liikuda mööda nn rohelisi koridore ehk elukoridore, mis aga ei kindlusta, et see tingimata toimub. Maastiku funktsionaalne sidusus seevastu kirjeldab liikide reaalset liikumisvõimet kindlal maastikul ja saab olla korraga hinnatud vaid liigi või liigigrupi põhiselt, sest vajadused ja eelistused on väga erinevad (Kettunen jt, 2007). Maastiku sidususel puudub tähendus, kui seda ei ole seotud kindla organismiga (Kindlmann and Burel, 2008). Nii ei pruugi struktuurselt seotud maastik tagada liikide levikut ega pruugi ka ühenduste puudumine olla tingimata liikide levimise piiraja, sest olenevalt vaadeldava liigi levimisvõimest võib elupaigalaikude vahe olla kergesti ületatav, sellisel juhul võib arvukust piirata hoopis elupaiga kvaliteet. Väikesemõõdulistel maastikuelementidel on selle asustamine või taasasustamine erinevate liikide poolt väga sõltuv asustatava liigi levimisvõimest ja lisaks survestab liike ka ressursside piiratus ning sellest tulenev konkurents. Nii leidsid Marini jt (2014), et isoleeritumate ja väiksemate maastikufragmentide elustik koosnes putukate osas vähem valivatest ja suurema levimisvõimega liikidest. Lisaks on elementide suuruse mõju suurem spetsialiseerunud liikidele, väiksem aga generalistidele (Bender jt, 1998). Tolmeldajate korral on väiksemate elementide külastatavuse tõenäosus väiksem, seda eriti vahemaade suurenedes, sest tulusam on kasutada ressursirikkamad elemente, mis on eeldatavasti ka mõõtmetelt suuremad. Seevastu vähem mobiilsetele liikidele võib potentsiaalsete elupaikade või toiduallikate vaheline kaugus olla füüsiliselt ületamatu. Nii võib väikestele elupaigafragmentidele isoleeritud putukatel suureneda lähisugulusristumine, sest geenivahetus teiste populatsioonidega on takistatud ja seega on populatsiooni edukas eksisteerimine ohustatud (Packer ja Owen, 2001). Sellest lähtuvalt on parema ökoloogilise funktsionaalsuse potentsiaaliga väikesed elemendid, mis asuvad üksteise lähedal võrreldes suurte põllumassiivide sees paiknevate isoleeritud väikeste põllusaartega. Ka on elupaiga hävimise mõju tugevam killustatud ja väiksem sidusal maastikul (Rösch jt, 2013). Kokkuvõttes võib potentsiaalselt väärtuslik elupaigafragment kaotada väärtuse maastiku sidususe puudumise tõttu. Näiteks leidis Rösch jt (2013), et väikestel rohumaalappidel (0,1 0,6 hektarit) vähenes generalistide liigirikkus isoleerituse suurenedes, samas kui suurte elementide (1,2 8,8 hektarit) puhul liigirikkuse vähenemist ei täheldatud. Ka keskmise spetsialiseeritusega sirelaste arvukus vähenes oluliselt fragmenteerituse suurenedes (Schweiger jt, 2007). Samuti on ka tolmeldajate arvukus kõrgem suurematel elupaigalaikudel ja mitmekesisemal maastikul (Meyer jt, 2007). Järgnevalt on toodud näited suurte põllumassiivide liigendamiseks, et suurendada kahjuritõrje ja tolmeldamise teenuse kättesaadavust külvikorras olevatel põldudel ning suurendada maastikuelementidevahelist sidusust, et tagada ökoloogiline funktsionaalsus. 17

18 Näide 1. Suurte põllumassiivide liigendamine Sagedane on olukord, kus kaardil on näidatud eraldi põllumassiivid (joonis 3), aga ökoloogiliselt toimivad need ühe suure põlluna, sest põldudevahelised harimata alad puuduvad. Joonisel 4 on toodud olukord, kus neljast eraldi massiivist moodustub tegelikkuses üks suur põld kogupindalaga 110 hektarit. Põld piirneb kõigist külgedest teedega, serva-ala pikendavad vaid põllu sisse sopistuvad elamu- ja tootmismaad, mis on ainukesed potentsiaalsed ökosüsteemi teenuste pakkujate levimiskohad. Tolmeldajad koonduvad tihti põlluservadesse, mis on eriti silmatorkav suuremõõtmeliste põllumassiivide juures põllu keskosas on tolmeldajate arvukus tunduvalt madalam võrreldes serva-alaga. Sama tendents kehtib ka ämblike levikul, suurematel põldudel on ämblike arvukus keskosas tunduvalt madalam võrreldes servaaladega (Meriste, 2004). Samuti tekkib vastuoluline olukord kliimat ja keskkonda säästvate põllumajandustavade eesmärkidega, kus alates 15 hektari põllumajandusmaa kasutamisest tuleb tagada 5% ökoloogilise kasutuseesmärgiga maa-ala olemasolu. Et ökoalade ruumiline paiknemine ei ole sätestatud, siis tavapäraselt on intensiivse maakasutusega aladel ökoalade nõue täidetud lämmastikku siduvate kultuuride kasvatamisega ning maastikuelementide osakaal antud nõuete täitmiseks on marginaalne (Treier, 2016). Selleks, et parandada ökosüsteemi teenuste kättesaadavust sellisel suurel põllumassiivil võiks põllule lisada iga ~300 meetri järel 6 meetri laiused ribad ja laiendada teega piirnevat põlluserva 6 meetri laiuseni (kehtivate nõuete kohaselt 2 5 meetrit) (joonis 5). Sellisel juhul väheneb põllumaa hulk 4,4% (pindalaline vähenemine 4,8 hektarit) (joonis 5). Samas näitasid Pywell jt (2015), et isegi kuni 8%-line põllumajandusmaa külvikorrast eemaldamine sobiliku pool-loodusliku koosluse loomiseks ei vähendanud oluliselt kogu saagi suurust rapsil, nisul ega põldoal ja samuti esinesid 5 aastat hõlmanud majandusanalüüsis vaid marginaalsed erinevused võrreldes tavapärase harimispraktikaga. Uurimused on näidatud, et mesilaste toidutaimedega rikastatud 6 12 meetri laiused vaheribad põldude vahel toetavad oluliselt tolmeldajate arvukust põllumajandusmaastikul (Decourtye jt, 2010). Joonis 3. Sage olukord põllumajandusmaastikul, kus põllumassiivide vahel puuduvad eraldusribad aga kaartidel on põllud märgitud erinevate massiivi numbritega, mis jätab petliku mulje põldude suurusest. 0,2 0,1 0 0,2 0,4 0,6 km Näidispõld Registreeritud maastikuelement Rohumaa (ETAK) Puittaimestik Õueala Seisuveekogu Külvikorras olev maa 18

19 110 ha 0,2 Joonis 4. Tegelikkuses puutuvad eraldised kokku moodustades ökoloogilises mõttes ühe suure põllu. 0,1 0 0,2 0,4 0,6 km 0,2 Joonis 5. Suure põllumassiivi liigendamine vähemalt 6 meetri laiuste mitmekesise taimestikuga rohtsete ribadega iga 300 meetri järel suurendab tolmeldamise ja kahjuritõrje teenust põllul ning ribad toimivad ka elupaikade vaheliste ühenduskoridoridena. Näidispõld Registreeritud maastikuelement Rohumaa (ETAK) Puittaimestik Õueala Seisuveekogu Külvikorras olev maa 19 0,1 0 0,2 0,4 0,6 km Näidispõld vaheribadega Registreeritud maastikuelement Rohumaa (ETAK) Puittaimestik Õueala Seisuveekogu Külvikorras olev maa

20 Näide 2. Maastiku sidususe suurendamine Selleks, et pool-looduslikud ja looduslikud kooslused saaksid maksimaalselt panustada bioloogilise mitmekesisuse säilimisse ja levikusse peab tagama ühendused erinevate elupaikade vahel. Need nn rohelised koridorid annavad võimaluse isendite liikumiseks erinevate elupaigalaikude vahel. Üksikud põldude sees asuvad põllusaared võiksid pakkuda sobivaid toiduallikaid ja elupaiku, kuid isoleerituse tõttu kaob nende väärtus. Joonis 6. Mädapea tammiku MKA potentsiaalne tuumala. (Allikas: maps.google.com, ) Näitlikustamaks maastiku sidususe tähtsust valiti maastikul 2 kilomeetrise raadiusega ala mille keskmes paikneb suure varustuspotentsiaaliga Mädapea tammiku maastikukaitseala (MKA) (joonis 6). Nõrkuseks on ühenduste puudumine väikeste elupaigalaikudega põldudel, millest suure osa moodustavad maastikuelementidena registreeritud põllusaared, mis asuvad üksteisest suhteliselt kaugel ja on isoleeritud, mistõttu nende potentsiaal jääb kasutamata. Mädapea MKA-l asub ka mitmekesise taimestikuga puisniit. Puisniidud on kõige mitmekesisema taimestiku ja loomastikuga kooslused Eestis, mis suurendab veelgi tõenäosust, et antud ala on asustatud mitmekesise tolmeldajate ja röövtoiduliste lülijalgsete populatsioonidega (Kull ja Zobel, 1991). Sidudes isoleeritud maastikuelemendid väärtusliku teenusepakkujate tugialaga suureneb neil ökosüsteemi teenustega varustatuse tase, mis levib ka ümbritsevatele põldudele. Registreeritud maastikuelemendid on enamasti väikesed ja paiknevad isoleeritult põllumassiivide sees (joonis 7). Selleks, et luua struktuuriline sidusus erinevate rohumaafragmentide vahel ühendati need omavahel rohekoridoridega (6 meetri laiuste rohuribadega) vältides metsamassiivide lõikamist (joonis 8). Põllumassiivide kogupindala vähenes rohekoridoride loomise kaudu vaid 0,73%, samas kui 11,9 kilomeetri ühenduste loomine sidus 32 hektarit püsirohumaid 125 hektari teiste rohtsete aladega kaasates ühtlasi ka registreeritud maastikuelemendid kogupindalaga peaaegu kaks hektarit suurendades oluliselt nende ökoloogilist väärtust (joonis 8). 20

21 0 Joonis 7. Registreeritud maastikuelemendid on enamasti väikeste mõõtudega ja paiknevad isoleeritult põllumassiivide sees. 0,25 0,5 1 1,5 2 km 0 Joonis 8. Rohekoridoride abil loodud ühendused seovad registreeritud maastikuelemente maastikukaitseala, püsirohumaade ja teiste maastikuelementidega suurendades elupaikade vahelist sidusust ning soodustades sellega tolmeldajate ja kahjurite looduslike vaenlaste levikut põldudele. Registreeritud maastikuelement Rohumaa (ETAK) Külvikorras olev maa Puittaimestik Haljasala Õueala Seisuveekogu 21 0,25 0,5 1 1,5 2 km Registreeritud maastikuelement Rohekoridor Rohumaa (ETAK) Külvikorras olev maa Puittaimestik Haljasala Õueala Seisuveekogu

22 Põllumajanduspraktika Maaharimisvõtted mõjutavad otseselt kasulike lülijalgsete arvukust põllumajandusmaal. Põllumajanduspraktika, kus kasutatakse erinevaid pestitsiide vähendab looduslikku kahjuritõrjet, katkestades teenuse jõudmise pool-looduslikelt aladelt tootmispõllule (van Driesche jt, 2009). Laia toimespektriga insektitsiidide kasutamine põllumajandusmaal, sügavkünd, vähese vastupanuvõimega sortide kasutamine ja vähene kultuuride mitmekesisus võivad avaldada kasulikele putukatele negatiivset mõju isegi pool-looduslike alade olemasolul (Tscharntke jt, 2016). Herbitsiidide kasutamise piiramisel on positiivne mõju mesilaselaadsetele ja nende mitmekesisusele, sest suureneb õitsevate umbrohtude arv põllul ja põlluga piirnevatel aladel (Holzschuh jt, 2007; Kleijn jt, 2006). Pestitsiidide ja sünteetiliste mineraalväetise kasutamine ning elupaigapõhise mitmekesisuse vähenemine alandab spetsialiseerunud sirelaste arvukust rohkem, kui maastiku üldstruktuur ja sidusus (Schweiger jt, 2007). Ka ämblike arvukus ja liigiline mitmekesisus on suuremad mahetingimuses võrreldes tavapõllumajandusega (Schmidt jt, 2005). Bianchi jt (2013) jõudsid järeldusele, et looduslikku kahjuritõrjet põllul mõjutavad ka seda ümbritsevatel põldudel praktiseeritavad taimekaitsetööd (Bianchi jt, 2013). Põllumajandusmaal asuvad väikesed ja/või kitsad maastikuelemendid on kõige rohkem mõjutatud maaharimispraktikast, pool-looduslike koosluse toimimist mõjutavad taimekaitsevahendite ja väetiste triiv. Nii on saadud järjepidevalt tõendeid pestitsiidide, eriti insektitsiidide ja fungitsiidide, negatiivsest mõjust taimede ja jooksiklaste mitmekesisusele (Geiger jt, 2010). Uurimustes on ka leitud, et insektitsiidide ja fungitsiidide segu, mida taimekasvatajad tavaliselt paagisegus põldudele pritsitavad on sünergiliselt kahjuliku toimega kasuritele sh parasitoididele (Willow jt, 2019). Mitmed maaharimisvõtted küll vähendavad agrokemikaalide kasutust, kuid ka mehhaanilisel maaharimisel on lülijalgsete koosseisule oma mõju (Kromp, 1999; Thorbek ja Bilde, 2004). Nii hekseldamine, sügavkünd kui ka kultiveerimine hävitavad putukaid ja ämblikke (valmikute arvukuse langus koguni 25 60%), lisaks toimub harimisjärgselt ka ellujäänud isendite lahkumine häirimata või vähem häiritud aladele (Thorbek ja Bilde, 2004). Näiteks lühitiiblaste arvukus langes vahetult peale põlluharimistööd isegi kuni 20 korda, kuid tänu heale levimisvõimele asustasid nad põllud uuesti (Bohac, 1999). Seetõttu toetavad erinevad pool-looduslikud kooslused, sh maastikuelemendid, nii vegetatsiooniperioodi kestel kui ka talvitumisperioodil põllumajandusmaa mitmekesisust ja kasulike lülijalgsete püsimist. 3. Kokkuvõte Hekseldamine vähendab oluliselt elurikkust: soodustab liigivaese taimestiku teket ja hävitab linde, imetajaid, kahepaikseid, lülijalgseit jt loomi. Fotol Tähtvere dendropark Parima ökoloogilise efektiivsuse saavutamiseks peab olema tagatud: 1) maastikuelementide vaheline sidusus; 2) maastikuelementide piisav suurus ja hulk põllumajandusmaastikul; 3) maastikuelementide suhteline lähedus mitmekesisust toetavale/säilitavale allikatele (tuumaladele) (pool-looduslikud kooslused, liigirikkad niidud, ekstensiivsed püsirohumaad, aiad, mahealad jne); 4) maastikuelementide ligiduses vähendatud agrokemikaalide kasutamine ja sellega kaasnev triiv; 5) hekseldamise vältimine. 22

23 4. Milline peab olema haritavate põldude ja mitteharitavate (looduslike) alade suhe, mis tagaks põllul ökosüsteemiteenuste (nt tolmeldamine ja kahjuritõrje) kättesaadavuse, st milline peaks olema looduslike alade/elementide hulk ja paiknemine, et põld oleks isereguleeruv? Suure bioloogilise mitmekesisusega aladel on potentsiaali areneda tõhusaks isereguleerivaks ökosüsteemiks (Goswami jt, 2016). Näiteks on leitud, et suurem pool-looduslike koosluste hulk põllumajandusmaastikul tagab ka kõrgema kahjurite tõrje antud piirkonnas (Chaplin-Kramer jt, 2011; Schirmel jt, 2018; Veres jt, 2013). Samuti suurendab see nii tolmeldajate arvukust kui ka liigirikkust tagades ühtlasi neist sõltuvate ökosüsteemiteenuste jätkumise (Garibaldi jt, 2011a; Holland jt, 2012; Rollin jt, 2019; Steffan-Dewenter jt, 2002). Loodusliku kahjuritõrje tagamiseks on vajalik tagada minimaalselt 20%-line looduslike alade osakaal maastikus, kuid maastiku sidususe vähim tase on teadmata (Tscharntke jt, 2007). Kõrge väärtusega maastikuelemendid peaksid toetama erinevate liigigruppide vajadusi elu-, varje- toidu- ja talvituspaikade osas. Ressursside kättesaadavust on näiteks erakmesilastele ja kimalastele osas hinnatud erakordselt tähtsaks (Pywell jt, 2006; Wood jt, 2017). Looduslike ja pool-looduslike alade hulk ning struktuur on olulised nii kahjurite kui ka nende looduslike vaenlaste koosseisu kujunemisel. Mosaiiksetel maastikel, kus põllulapid vahelduvad pool-looduslike ja looduslike aladega, on suur servatihedus, mis ühtlasi suurendab tõenäosust erinevate liikide levikust. Kui suure servatihedusega maastik on lisaks ka mitmekesine, siis seal elavatel organismidel on võimalus saada kasu kogu maastikust samamoodi kui maastikul, sh ka põllumajandusel neist. Samas oleme leidnud, et naeri-hiilamardika vastsete parasiteerituse tase talirapsil Eestis oli kõrge (>60%) nii suhteliselt vähese (10 15%) kui ka kõrge (30 65%) looduslike alade osakaaluga maastikul (Peedel, 2015). Tolmeldamist vajavatel kultuuridel võib looduslikest aladest kaugel asudes olla keskmisest madalam ja suurema varieeruvusega saak just tolmeldamisteenuse puudumise tõttu (Garibaldi jt, 2011a; Klein jt, 2012). Taimede tolmeldamisvajadus on erinev, näiteks arbuusiga läbiviidud katse tulemusel selgus, et sõltudes täielikult vaid looduslikest tolmeldajatest, peaks 2,4 kilomeetri raadiuses paiknema vähemalt 40% looduslikke alasid ja 1,2 kilomeetri raadiuses vähemalt 30%, kuid ka täielikult põllumajandusmaaga kaetud piirkonnad pakuvad mingil määral tolmeldamisteenust (Kremen jt, 2004). Ka Rollin jt (2019) jõudsid järeldusele, et 1000 meetri raadiuses peaks pool-looduslike alade osakaal ulatuma 20 25%-ni, et avalduks mõju tolmeldajatele. Piisava tolmeldamisteenuse tagamiseks on vaja tagada tolmeldajate olemasolu maastikul, see sõltub aga nii liigirikaste pool-looduslike koosluste olemasolust 1000 meetri raadiuses kui ka õitsevate taimede olemasolust lähiümbruses (Rollin jt, 2019). Ka erakmesilaste arvukust suurendavad piirkonnas asuvad püsirohumaad, kuid et enamik erakmesilasi on väikese lennuraadiusega paarisaja meetri ulatuses, siis mõjutab neid enim just pesitsuspaiga vahetu ümbrus (Le Féon jt, 2013; Söderman jt, 2016). Eestis läbiviidud tulemused kinnitavad, et Eesti rahvusliblikas pääsusaba on avamaastike liik, valmikud toituvad õienektarist ja röövikud sarikalistest taimedest. sirelaste arvukus vegetatsiooniperioodi kestel on kõrgem suurema looduslike kooslustega alal (Lõhmus, 2015). Samas on mitmed autorid leidnud, et pool-looduslikud kooslused on olemuselt väga erinevad ja nende koondamine ühise nimetaja pool-looduslikud alad alla ei pruugi näidata tõelist olukorda. Järgnevalt on toodud näited tolmeldajate ja röövtoiduliste putukate levikust maastikul. 23

24 Näide 3. Tolmeldamise teenuse ulatus lihtsal maastikul Suurtel põllumassiividel ei pruugi tolmeldamisteenus katta kogu põllu pinda, sest kimalased on limiteeritud oma korjelennu kaugusega pesast ja samuti lähtuvad nad efektiivsest energiatarbimisest. Kimalaste keskmised korjekaugused on toodud lisas 1. Samas tuleb märkida, et korjelennu kaugused erinevad kordades ka sama meetodiga määrates. Karukimalaste (B. terrestris) maksimaalne korjelennu pikkus varieerub kirjanduse andmetel meetrit ja erakmesilaste maksimaalsed korjelennu kaugused sõltuvad suuresti nende suurusest varieerudes liigiti 100 meetrist isegi kuni paari kilomeetrini (Darvill jt, 2004; Knight jt, 2005; Kreyer jt, 2004; Redhead jt, 2016; Walther-Hellwig ja Frankl, 2000; Wolf ja Moritz, 2008; Zurbuchen jt, 2010b). Ka eelnevalt näitena toodud piirkonnas (vt joonis 4) katavad põllumassiivid 72% maastikust 1 kilomeetri raadiuses (tabel 2). Erinevate pool-looduslike alade katvus koos õuealadega moodustas kokku 18%. Õuealad on antud analüüsi kaasatud, sest võival olla olulised pesapaiga pakkujad kimalastele (Osborne jt, 2008). Õuealad, puittaimestikuga kaetud alad (metsamassiivid ja põõsastikud), haljasalad, rohumaad ja muud lagedad alad võeti aluseks tolmeldamisteenuse pakkumise uurimisel eeldusel, et iga potentsiaalne ala pakub pesapaika. Kimalaste korjepiirkond lähtub radiaalselt nende pesa asukohast. Korjeraadiuse pindala Tabel 2. Maakasutuse jaotus näide 1 maastikusektoris raadiusega 1 kilomeeter Pindala, ha Pindala, % Õu 17,81 5,67 Seisuveekogu 0,11 0,04 Puittaimestik 0,60 0,19 Haljasala 4,65 1,48 Põllumassiivid 225,88 71,94 Rohumaa 14,06 4,48 Lage 18,43 5,87 Teed, kaardistamata alad 32,46 10,34 Kokku määramiseks genereeriti neist lähtuvad puhvrid raadiusega 200 meetrit. Valitud kaugus lähtub potentsiaalsete tolmeldajate (kimalased, erakmesilased, sirelased) korjekaugusest (vt lisa 1). Selleks, et hinnata kui suure osa põllumajandusmaast katab potentsiaalsetest pesapaikadest lähtuv tolmeldamise teenus lõigati põllumassiivide kihti teenuse kihiga ja arvutati vastavad näitajad. Tegemist on teoreetilise hinnanguga, sest lisaks maastikuelemendi olemasolule mõjutab looduslike tolmeldajate pesapaiga valikut/arvukust väga palju erinevaid tegureid sh mullalõimis, maaharimise intensiivsus, pestitsiidide kasutamine jne. Selle teoreetilise hinnangu tulemusena leidsime, et potentsiaalsetest pesapaikadest lähtuv tolmeldamisteenus katab ~66% (149 hektarit) põldude kogupindalast (226 hektarit) antud maastikusektoris (joonis 9). See tulemus näitab, et kõrge pool-looduslike alade hulk piirkonnas ei taga siiski tolmeldamisteenust kogu põllumajandusmaale ja ligi 35% põldudest jäi tolmeldamisalast välja. Ainult erakmesilaste ja sirelaste tolmeldamise korral oleks teenuse piirkond veelgi väiksem. Tõenäosus kohata erakmesilasi 150 meetri kaugusel põlluservast on 50%, samas kui 50 meetri kaugusel on see üle 90% (Wright jt, 2015). Teenuse tagamist aitab kindlustada suurte põldude liigendamine laiade rohuribadega (vt näide 1), mis pakuks potentsiaalseid pesitsuspaiku avamaaliikidele. Kasutades liigendamiseks nt hekke, suureneb ka erakmesilaste ja sirelaste poolt pakutav tolmeldamine. Põllumajandusmaastikul, kus väga suured põllud on liigendatud rohumaaribadega ja teega piirnevat põlluserva on laiendatud 6 meetri laiuseni, katab tolmeldamisteenus koguni 88 % (joonis 10). Põllumajandusmaa pindala vähenes kokku 3,5% (7,8 hektarit) kogu maastikusektori lõikes. Laiad paljuliigilised rohumaaribad toetavad tolmeldajaid alternatiivsete toiduallikate ja pesitsuspaikadega maapinnal või pinnases pesitsevatele liikidele. Seega paraneb maastikuelementide lisamisega teenuse poolt katmata piirkonda tolmeldamisteenuse kättesaadavus. Samas suurenes lisatavate elementide arvel poollooduslike alade osakaal vaid 2,5% moodustades 20% maastikusektori lõikes. Antud tulemused illustreerivad pool-looduslike alade ruumilise paiknemise tähtsust maastikul, mis on vähemalt samaväärne pool-looduslike alade osakaaluga. 24

25 0,2 0,1 0 0,2 0,4 0,6 km 0,2 0,1 0 0,2 0,4 0,6 km Joonis 9. Teoreetliselt võimalik tolmeldamisteenuse pakkumine lihtsal maastikul eeldades, et maastikuelemendid on looduslikele tolmeldajatele sobivad ja nende poolt asustatud. Kollasega on märgitud 200 meetri laiusega mõjualad ümber potentsiaalsete pesapaikade. Potentsiaalne pesakoht Registreeritud maastikuelement Rohumaa (ETAK) Puittaimestik Puiskoridor Külvikorras olev maa Õueala Tolmeldamisteenuse ulatus Joonis 10. Teoreetliselt võimalik tolmeldamisteenuse pakkumine lihtsal maastikul, mis on liigendatud rohumaaribadega ja laiade põlluservadega eeldades, et maastikuelementidel on looduslikele tolmeldajatele sobivad tingimused. Kollasega on märgitud 200 meetri laiusega mõjualad potentsiaalsete pesapaikade ümber. Potentsiaalne pesakoht Registreeritud maastikuelement Lage Puittaimestik Puiskoridor Vaheribad Külvikorras olev maa Õueala Tolmeldamisteenuse ulatus 25

26 Näide 4. Tolmeldamise teenuse ulatus kompleksel maastikul Lisaks erineva maakasutusega alade osakaalule tuleb arvesse võtta ka maastiku sidusust. Ajaline ja ruumiline tolmeldamisteenuse pakkumine väheneb eraldatuse suurenedes pool-looduslikest kooslustest (Garibaldi jt, 2011b), mistõttu võib ka mitmekesisel maastikul jääda tolmeldamisteenusest vajaka. Nii toiduallikatele juurdepääsetavus kui ka talvitus- ja varjepaigad toetavad kasulike lülijalgsete ellujäämist ja toetavad seeläbi ka looduse hüvede kättesaadavust inimesele. Alljärgnevalt on toodud näiteks püsirohumaadega rikastatud maastikul valitsev olukord, kus 18% (142 hektarit) kogu põllumajandusmaast (795 hektarit) jääb nimetatud teenusest kõrvale (joonis 11). Erinevad pool-looduslikud alad (püsirohumaad, puittaimestikuga ja rohtsed lagedad alad) moodustavad antud piirkonnas kokku 28% (tabel 3), mis ületab kirjanduses välja toodud minimaalse 20% vajaliku pool-looduslike alade taseme (Tscharntke jt, 2007), kuid sõltuvalt põllumassiivide ja pool-looduslike alade asetusest ei ole siiski teenus kogu põllumaa ulatuses tagatud. Tabel 3. Maakasutuse jaotus Mädapea MKA ümbruses, maastikusektori raadius 2 kilomeetrit Pindala, ha Pindala, % Õu 28,21 2,25 Seisuveekogu 0,97 0,08 Puittaimestik 210,83 16,79 Haljasala 4,41 0,35 Põllumassiivid 763,80 60,81 Püsirohumaa 32,05 2,55 Lage 103,67 8,25 Teed, kaardistamata alad 112,05 8,92 KOKKU ,25 0,5 1 1,5 2 km Joonis 11. Teoreetiliselt võimalik tolmeldamiseteenuse pakkumine heterogeensel suure looduslike alade osakaaluga maastikul eeldades, et maastikuelementidel on looduslike tolmeldajate jaoks sobivad tingimused. Kollasega on tähistatud 200 meetri laiusega mõjualad potentsiaalsete pesapaikade ümber. Potentsiaalne pesapaik Registreeritud maastikuelement Rohumaa (ETAK) Puittaimestik Haljasala Tolmeldamisteenuse ulatus Külvikorras olev maa Õueala Seisuveekogu 26

27 Näide 5. Kahjuritõrje teenuse ulatus maastikul Röövtoiduliste lülijalgsete poolt kahjuritõrjeteenuse pakkumine sõltub nende levimisvõimest ja kahjuri levikust põllul. Looduslike alade vähenemine vähendab näiteks lehetäide kontrolli looduslike vaenlaste poolt koguni 46% ja maastiku lihtsustumise mõju on sarnane väga paljudel kultuuridel ja paljudes riikides (Rusch jt, 2016). Mittespetsialiseerunud röövtoidulised lülijalgsed levivad sobilikest põlluga piirnevatelt aladelt meetri kaugusele põllule panustades seal oluliselt kahjuritõrjesse (Collins et al., 2002; Holland et al., 2008; Thomas et al., 1991). Eestis pakuvad generalistidest röövtoidulised, eelkõige ämblikulaadsed, jooksiklased ja lühitiiblased, kahjuritõrjeteenust erinevat tüüpi maastikuelementidega piirnevatel põldudel vähemalt kuni 75 meetri kauguseni põllu servast (Veromann, avaldamata andmed). Seetõttu on näite toomise aluseks just antud kaugus. Eeldades, et põldu ümbritsevad rohtsed põlluservad pakuvad piisavalt sobilikke talvituspaiku, on 110 hektari suurusel põllul tagatud kahjuritõrje 43%-l (joonis 12). Esmajoones selleks, et tagada põllul piisav röövtoiduliste lülijalgsete populatsioon juba vegetatsiooniperioodi alguses, tuleb luua võimalus nendega põllu asustamiseks. Jagades põllu 6 meetri laiuste rohuribadega väiksemateks põldudeks suureneb röövtoiduliste generalistide pakutav teenuse ala peaaegu poole võrra 71%-ni (kattes 78 hektarit) (joonis 13), samas väheneb põllumaa osakaal 4,4% (vt näide 1). Saadud tulemus näitab, et 18%-line pool-loodulike alade osakaal maastikus on suurte põllumassiivide korral liiga väike, sest sellega ei tagata kahjuritõrjeteenuse pakkumist. Samas suurendades pool-looduslike alade hulka põldu liigendatavate vähemalt 6 meetril laiuste rohumaaribadega, suureneb teenuse pakkumine oluliselt, kuigi pool-loodulike alade osakaal on vaid 20%. Põllu suuruse mõju sõltub ka põllu proportsioonidest, piklikutel põldudel katab looduslik kahjuritõrjeteenus suurema osa kui ruudukujulistel just ümbermõõdu pindala suhte tõttu (Bengtsson, 2015). Sellest lähtuvalt on 20 hektari suurune põld külgede suhtega 1:16 paras aga suhtega 1:1 liiga suur, et saada maksimaalset kasu põlluservadest lähtuvatest teenustest. Antud näide kinnitab Tscharntke jt (2007) poolt läbiviidud arvutusi, et pool-loodulike alade osakaal peaks ulatuma vähemalt 20%-ni tagamaks teenust olulisele osale põllumajandusmaast. Samas kehtib 20% reegel siiski vaid mosaiiksel maastikul, sest näiteks ei ole tagatud röövtoiduliste levik ühelt suurelt maastikuelemendilt, nt puisniidult, mis moodustab 20%, kõikidele põldudele, sest röövtoidulised lülijalgsed levivad vaid antud elementi ümbritsevatele põldudele, kuid ei levi kaugematele põldudele. Antud näited kirjeldavad bioloogilise kahjuritõrje ja tolmeldamise ulatust suurtel põldudel ning illustreerivad põldude liigendamisega loodud paremat olukorda. Põldudele rohtsete mitmekesise taimestikuga ribade rajamisel tuleb lähtuda ökosüsteemiteenuste pakkujate levimisvõimest, elu- ja talvitumispaikade vajadusest, toiduressursi olemasolust jne. 4. Kokkuvõte Selleks, et põldudel oleks tagatud looduslik kahjuritõrje ja tolmeldamisteenus peaks: 1) looduslike ja pool-looduslike alade osakaal maastikus olema minimaalselt 20%; 2) looduslikud ja pool-looduslikud alad olema sidusad, omavahel ühendatud ja ka kõrge looduslikku mitmekesisusega alade (pool-looduslikud koos-lused, ekstensiivse majandamisega niidud ja püsirohumaad) läheduses; 3) lineaarsete rohuribade laius olema minimaalselt 6 meetrit. 4) põldude laius olema väiksem või võrdne teenusepakkujate korjekauguse või levimisvõimega. 27

28 0,2 0,1 0 0,2 0,4 0,6 km 0,2 0,1 0 0,2 0,4 0,6 km Joonis 12. Põlluservadest lähtuv teoreetiliselt võimalik bioloogilise kahjuritõrje teenus eeldades, et maastikuelementidel on looduslike vaenlaste jaoks sobivad tingimused. Kollasega on tähistatud 75 meetri laiusega mõjualad potentsiaalsete elupaikade ümber. Kahjuritõrje ulatus Registreeritud maastikuelement Rohumaa (ETAK) Puittaimestik Näidispõld Külvikorras olev maa Muu kõlvik Teed Seisuveekogu Joonis 13. Põlluservadest lähtuv teoreetiliselt võimalik bioloogilise kahjuritõrje teenuse pakkumine vaheribadega liigendatud põllul eeldades, et maastikuelementidel on looduslikele vaenlastele sobivad tingimused. Kollasega on tähistatud 75 meetri laiusega mõjualad potentsiaalsete elupaikade ümber. Kahjuritõrje ulatus Registreeritud maastikuelement Rohumaa (ETAK) Puittaimestik Näidispõld vaheribadega Külvikorras olev maa Muu kõlvik Teed Seisuveekogu 28

29 5. Kas ja millistel tingimustel toetavad metsad põllumajandusmaa elurikkust? Metsakooslustes elavatel lülijalgsetel on enamasti teistsugused nõudmised elupaigatingimustele võrreldes põlluliikidega, tihti on nad näiteks tundlikumad temperatuuri, niiskuse ja valguse suhtes. Metsa sisse liikudes väheneb jooksiklaste avamaaliikide osakaal ja suureneb metsaspetsialistide oma (Boetzl jt, 2016). Nii mesilaste, röövtoiduliste kahetiivaliste kui ka parasitoidide arvukus väheneb oluliselt juba vaid meetri kaugusel metsaservast, kuid metsaservades olev alustaimestik pakub nii tolmeldajatele kui ka parasitoididele olulist alternatiivset toiduallikat (Bartual jt, 2019). Samuti on metsaservades talvituvate röövtoiduliste jooksiklaste hulk suurem võrreldes metsa sisealaga (Sutter jt, 2018). Vegetatsiooniperioodi kestel läbiviidud katsed näitasid jooksiklaste väiksemat liigirikkust metsas võrreldes taliteravilja, kultuur- ja püsirohumaa ning puiskoridoriga (Duflot jt, 2015). Samas on puuderinde osakaalul (metsa serv, puiskoridorid ja puudega põllusaared) maastikus oluline mõju ämblike liigirikkusele talirapsi põldudel (Drapela jt, 2008). Looduslikest aladest on eriti suur varieeruvus metsa serva- ja sisealade vahel. Näiteks leidsid Bartual jt (2019), et põlluga piirnevas metsaservas kasvav alustaimestik on tolmeldajatele, kahetiivaliste ja ka parasitoidide väärtuslik ning suurendab nende arvukust, kuid väärtuslik vöönd piirneb vaid mõneteistkümne meetriga. Kuigi mets on üldine bioloogilise mitmekesisuse soodustaja, toetab mets vaid mõneteistkümne meetri ulatuses põllumajandusele vajalikke tolmeldajaid ja röövtoidulisi. Seega eristuvad põllumajandustootmisele kasulike liikide seisukohalt selgelt metsa serva-alad ülejäänud metsast (Bartual jt, 2019). Metsade osakaal maastikus mõjutab kimalasi, kuid on liigispetsiifiline, näiteks hallkimalase (Bombus veteranus) ja karukimalase (B. terrestris) arvukus langeb metsaga kaetud ala suurenedes (Diaz-Forero jt, 2011). Seega panustavad põllumajanduslikku tootmisse tolmeldamise ja kahuritõrje kaudu vaid metsade servaalad, mistõttu tuleks metsade mõju hindamise puhul arvestada vaid metsaservadega (Bartual jt, 2019; Rega jt, 2018). Ka Eestis QuESSA projekti raames läbiviidud katsest selgus, et pinnasepüünistega kogutud jooksiklaste mitmekesisus ja arvukus olid suuremad tootmispõlluga piirnevatel rohumaaribadel ja puiskoridorides võrreldes põllumaaga piirnevate metsadega. Sama projekti raames kogutud talvitumise andmed näitasid, et talvituvate jooksiklaste arvukus ja mitmekesisus olid oluliselt madalamad metsas võrreldes rohtse või puiskoridoriga põlluservaga (Veromann, avaldamata andmed) Metsasuse erisuse tingimustega on kaetud 63% põllumajandusmaa kogupindalast (aastatel ) (tabel 4). Metsasuse erisuse rakendamine võimaldab homogeensesse piirkonda kuuluvatel põllumajandustootjatel saada vabastus rohestamise nõude täitmisest, juhul kui nende majapidamised asuvad vähemalt 50% ulatuses nimetatud piirkonda kuuluvates omavalitsustes põldude osas, mis paiknevad 100% ulatuses metsasuse erisuse piirkonnas (joonis 14). Tabel 4. Kohalike omavalitsuste (KOV) arv, Eesti maismaa, metsamaa ja kasutatava põllumajandusmaa pindala aastal (Allikas: Maaeluministeerium) KOV üksuste arv Maismaa pindala (ha) Metsamaa pindala (ha) Kasutatava põllumajandusmaa pindala (ha) Eesti kokku Homogeenne piirkond Homogeense piirkonnaga hõlmatud osa Eestist 61% 74% 78% 63% Joonis 14. Metsasuse erisuse rakendamine perioodil Eesti piiriäärsete alade, Vahe-Eesti ja Lääne-Eesti sh saarte homogeenne piirkond on märgitud rohelisega (Allikas: Maaeluministeerium). 29

30 Näide 6. Metsasuse erisus Näites on kasutatud metsasuse erisuse alla kuuluvat maastikusektorit, kus 47,5% on kaetud metsamaaga ja 34% põllumaaga (tabel 5). Erinevad pool-looduslikud kooslused koos metsaga hõlmavad kokku 63% (198 hektarit) maastikusektorist. Metsaservadest lähtuva potentsiaalse tolmeldamisteenuse hindamiseks loodi metsaservadest lähtuv puhver laiusega 200 meetrit. Selleks, et hinnata kui suure osa põllumaast katab metsaservadest lähtuv potentsiaalne tolmeldamise teenus lõigati põllumassiivide kihti teenuse kihiga ja arvutati vastavad näitajad. Teiste potentsiaalsete pesapaikade asukohtade märkimiseks moodustati kõigist sobilike kaardikihtide elementidest (mets, õu, rohumaad, lagedad alad jt) punktobjektid, mille ümber loodi potentsiaalse tolmeldamisraadiusega puhver. Selleks, et hinnata potentsiaalse tolmeldamisteenuse ulatust põldudel lõigati saadud teenusekihti põllumassiivide kihiga ja arvutati vastavad näitajad. Kogu potentsiaalse teenuse katvuse määramiseks ühendati tolmeldamise teenuse pakkumise kaardid antud sektori kohta. Tulemused näitavad, et vaid metsast lähtuv potentsiaalne tolmeldamisteenus, täpsemalt metsaserva ökotoni mõju, ei varusta kogu sektoris asuvat põllumaad, vaid ainult 58% (61 hektarit) (joonis 15). Samas teistest pool-looduslikelt aladelt lähtuv potentsiaalne teenus katab koguni 85% (91 hektarit). Kombineerides kõigist potentsiaalsetest pesitsuspaikadest lähtuva tolmeldamise teenuse ulatub katvus aga koguni 96%-ni (102 hektarit) kogu sektori põllumaast (joonis 16). Tabel 5. Maakasutuse jaotus metsasuse erisuse näites toodud maastikusektoris raadiusega 1 kilomeeter Pindala, ha Pindala, % Märgala 2,19 0,70 Põllumassiivid 106,63 33,96 Hüljatud põllumassiivid 27,48 8,75 Lage 7,87 2,51 Rohumaa 11,44 3,64 Puittaimestik 149,23 47,53 Teed, kaardistamata alad 9,16 2,92 Kokku Antud tulemused näitavad, et tolmeldamisteenuse pakkumiseks põllumajandusmaal ei piisa metsamaa olemasolust, vaid oluline on ka selle jaotumine maastikul. Erinevad põldude vahel asuvad pool-looduslikud kooslused panustasid teenusesse ligi 30% rohkem kui metsaserva ökoton, kuid samas täiendas metsaservast lähtuv teenus oluliselt teenuse piirkonda. Antud näite põhjal ei taga metsasuse erisus tolmeldamise teenuse kättesaadavust, vaid on vajalik teise pool-looduslike alade lisamine maastikku. Kahjuritõrje seisukohalt on metsade pakutav potentsiaalne teenus üle kahe korra väiksem võrreldes tolmeldamise teenusega, sest looduslike vaenlaste levimisvõime on oluliselt madalam (keskmiselt umbes 100 meetrit põlluservast). Metsaserva ökotoni potentsiaalne mõju katab vaid 21% põllumaast. 5. Kokkuvõte: 1) metsasuse erisuse alal asumine ei taga ökosüsteemi teenuste olemasolu põllul; 2) põllumajandustootmisele kasulikke liike toetavad metsa serva-alad; 3) kuigi mets on üldise bioloogilise mitmekesisuse soodustaja, toetab mets vaid mõneteistkümne meetri ulatuses põllumajandustootmisele vajalikke tolmeldajaid ja röövtoidulisi lülijalgseid; 4) ka metsasuse erisuse piirkonda jääval põllumajandusmaal tuleb tagada poollooduslike alade olemasolu ja maastiku sidusus. 30

31 0 0,15 0,3 0,6 Joonis 15. Metsaservade ja väikeste metsamassiivide pakutav teoreetiliselt võimalik tolmeldamisteenus katab 58% tootmispõllust. Kollasega on tähistatud 200 meetri laiusega mõjualad potentsiaalsete pesapaikade ümber. Tegemist on teoreetilise arvestusega eeldusel, et kogu metsaserv ja kõik metsamassiivid pakuvad looduslike tolmeldajate jaoks sobivaid tingimusi. 0,9 1,2 km 0 Metsaservast lähtuv tolmeldamisteenus Vooluveekogu Puiskoridor Seisuveekogu Rohumaa (ETAK) Külvikorras olev maa Lage Puittaimestik Õu Märgala Hüljatud põllumassiiv 0,15 0,3 0,6 Joonis 16. Metsaservade ja väikeste metsamassiivide pakutav teoreetiliselt võimalik tolmeldamisteenus koos teiste maastikuelementide poolt pakutava teenusega katab 96% tootmispõllust. Kollasega on tähistatud 200 meetri laiusega mõjualad potentsiaalsete pesapaikade ümber. Tegemist on teoreetilise arvestusega eeldusel, et kõigil maatikuelementidel on looduslike tolmeldajate jaoks sobivad tingimused. 31 0,9 1,2 km Potentsiaalne pesakoht Metsaservast lähtuv tolmeldamisteenus Vooluveekogu Puiskoridor Seisuveekogu Rohumaa (ETAK) Külvikorras olev maa Lage Puittaimestik Õu Märgala Hüljatud põllumassiiv

32 6. Kas looduslikke alade/elementide säilitamist ja rajamist põllumajandusmaal on ökoloogiliselt põhjendatud asendada maaharimispraktikatega nagu kesa, lühikese raieringiga madalmetsa kasvualad ja lämmastiku siduvad põllukultuurid? Looduslikud ja pool-looduslikud alad põllumajandusmaastikul pakuvad kasulikele lülijalgsetele toidu-, pesitsus- ja talvituspaiku. Põllukultuuride mitmekesistamine parandab ökosüsteemi funktsioneerimist läbi efektiivsema tolmeldamise, kahjurite ja haiguste kontrolli all hoidmise, mullaprotsesside parandamise ja erosiooni vähendamise ning süsihappegaasi sidumise kaudu (Hajjar jt, 2008). Kesa Kesa on külvikorrasüsteemis kasutatav haritud või harimata maa, mis ei kanna üldjuhul saagiaasta jooksul saaki. Kesa peamine tunnus on see, et see maa on jäetud saagiaastaks puhkama. Kesa arvestusse lähevad nii mustkesa kui haljaskesa. Ökoalana määratud kesa all oleval maal on põllumajanduslik tootmine keelatud st, et maa läheb külvikorra väljadest välja. Erandina jääb maa, mida hoitakse ökoalana kesa all üle viie aasta, põllumaaks. Alates aastast ei ole lubatud ökoalana määratletud kesal kasutada taimekaitsevahendeid ( Otsetoetuste saamise üldised nõuded, ühtne pindalatoetus, kliima- ja keskkonnatoetus ning noore põllumajandustootja toetus, 2015). Mustkesa on randaalimisega põllu puhas hoidmine kogu vegetatsiooniperioodi jooksul, sellega kaasneb aga huumuse kadu ning intensiivse harimise tagajärjel ka mullastruktuuri lõhkumine. Mustkesa on eriti ekstreemne näide ka kasulike putukate seisukohalt, sest taimiku puudumise tõttu ei paku see toitu ega varjepaiku ja seetõttu ei toeta see ka mingil juhul kasulikke lülijalgseid. Jooksiklastele ja teistele maapinnal liikuvatele lülijalgsetele võib mustkesa olla koguni kahjulik, sest on ületamatuks barjääriks potentsiaalsete elupaikade vahel. Nimelt võib surma põhjustava veekao hulk saabuda paljudel liikidel juba 8 tunniga (Haberman, 1968). Samuti on jooksiklased väga tundlikud igasuguse maapinna häirituse suhtes, seda lisaks otsesele hukkumisele harimistööde käigus (Holland ja Luff, 2000). Seevastu on taimestikuga kesad maapinnal liikuvatele lülijalgsetele soodsamad, kui aktiivselt põllumajanduslikus kasutuses olev maa, sest paljud lülijalgsete liigid on tundlikud mullaharimise suhtes ning haljaskesal on häiritus tootmispõlluga võrreldes väiksem. Õitsevate taimedega haljaskesal on tolmeldajate liigirikkus suurem kui põlluservadel ja nii nende liigirikkus kui ka arvukus on suuremad vanemal kesal ning on seotud õitsevate taimede liigirikkusega (Kuussaari jt, 2011). Samuti suureneb looduslikult arenenud haljaskesal aasta-aastalt mesilaselaadsete liigirikkus (Steffan-Dewenter ja Tscharntke, 2001). Kuni viieks aastaks sööti jäetud ja loodusliku taimiku moodustunud alad panustavad oluliselt maastiku mitmekesisusse ning soodustavad ka tolmeldajaid (Steffan-Dewenter ja Tscharntke, 2001). Samas on kesade taimiku liigirikkus tunduvalt madalam kui looduslikel rohumaadel või niitudel (Bucher jt, 2016). Taimiku mitmekesisus aga on üks Mitmekesise taimestikuga niidud pakuvad looduslikele tolmeldajatele ja kahjurite looduslikele vaenlastele toitumis-, varje-, pesa- ja talvitumispaiku. peamisi kõrgemate troofiliste tasemete liigirikkuse määrajaid (Hunter ja Price, 1992). Seevastu kattekultuuriga põllul, nagu haljaskesa, on jooksiklastele soosiv mõju. Taimiku katvus on oluline nii võrku kuduvatele ämblikutele kui ka nt huntämblikele, kes võrku ei koo (Diehl jt, 2013; Jõgar jt, 2008). Viimaste arvukus on Eestis näiteks rohtsel kesal oluliselt kõrgem kui teraviljapõllul (Jõgar jt, 2008). Kahjurite looduslike vaenlaste seisukohalt on neile elupaikadeks sobivamad vanema taimikuga alad (Athen ja Tscharntke, 1999; Thies ja Tscharntke, 1999). Ka 25 eri taimeliigist koosneva taimede seguga külvatud aladel suurenes lühitiiblaste ja jooksiklaste arvukus nii vegetatsiooniperioodi ajal 32

33 kui talvitumisel. Taimiku vananedes jooksiklaste ja lühitiiblaste arvukus suurenes ja oli oluliselt kõrgem kolmandal aastal võrreldes ühe ja kahe aasta vanuse taimikuga (Frank ja Reichhart, 2004). Samuti on vanema taimikuga aladel nii jooksiklaste viljakus kui toitumus paremad (Barone ja Frank, 2003). Uurides tootmispõlluga piirneva taimiku vanuse mõju parasiteerituse tasemele leidsid Thies ja Tscharntke (1999) selle olevat oluliselt kõrgema 6 aastase taimikuga piirneval põllul võrreldes värskelt rajatud samaväärse põlluservaga. Seega võime järeldada, et ka kesa vanusel ja taimiku liigilise koosseisul on oluline mõju röövtoidulistele ja ka tolmeldajatele. Lisaks sellele on oluline faktor ka taimiku katvus, mis mõjutab ka veerežiimi. Samas kindlasti ei ole ökoloogilises mõttes soovitatav asendada liigirikkaid kooslusi lühiajaliste väheliigiliste kooslustega, sest need ei taga kindlasti samaväärseid tingimusi kasulike lülijalgsete toitumiseks, paljunemiseks, varjumiseks ja talvitumiseks. Lühikese raieringiga madalmetsa kasvualad Lühikese raieringiga metsade ja nende mõju kohta röövtoidulistele ja tolmeldajatele on Euroopas tehtud vaid üksikuid uuringuid (nt Haß jt, 2012; Rowe jt, 2013; Schulz, 2009). Eestis on toetusõiguslikuks vaid lühikese raieringiga paju madalmetsa kasvualad, mistõttu on siin peatükis keskendatud just selle kultuuri mõju analüüsimisele kasulikele lülijalgsetele ( Otsetoetuste saamise üldised nõuded, ühtne pindalatoetus, kliima- ja keskkonnatoetus ning noore põllumajandustootja toetus, 2015). Ökoaladena määratletud paju madalmetsa kasvualadel ei ole lubatud kasutada mineraalväetisi ega taimekaitsevahendeid. Haß jt (2012) leidsid, et kuigi pajuistandikus leiti erinevaid mesilaste liike, sh ka meemesilast, siis nii nende arvukus kui ka liigiline mitmekesisus jäid madalamaks võrreldes samas piirkonnas intensiivsel põllul läbi viidud loendusele. Seevastu pajuistandiku serva-alal paikneval rohtse taimestikuga alal oli kimalaste ja liblikate liigirikkus suurem kui kõrval asuval või 950 meetri kaugusel asuval teraviljapõllu serval ning samuti leiti sealt rohkem kimalastele ja liblikatele sobivaid õitsevaid toidutaimi (Berkley jt, 2018). Mitmekesisemat taimestikku pajuistandiku serva aladel on kirjeldanud ka teised autorid (Vanbeveren ja Ceulemans, 2019). Nende hiljutises ülevaateartlikli andmete põhjal järeldub, et pajuistandikku ümbritseval rohtsel alal, mille laius võib ulatuda isegi 8 10 meetrini, on taimestik väga mitmekesine. Sellest järeldub, et kuigi paju pakub kevadisel toiduvaesel ajal mesilastele toitu, siis on see vaid lühiajaline ja hoolimata sellest, et pajuistandikud mitmekesistavad maastikku ei saa nad asendada pool-looduslikke alasid (Haß jt, 2012; Westphal jt, 2003). Vähestest röövtoidulisi lülijalgseid hõlmavatest uuringutest selgub, et võrreldes läheduses asuvate põldudega on jooksiklaste, lühitiiblaste ja ämblike arvukus lühikese raieringiga metsades erinev. Ühelt poolt on leitud, et maisipõldudel, mis külgnevad pajuribadega on suurem jooksiklaste mitmekesisus kui juba 15 meetri kaugusel põllu sees, samas kui teises katses leiti, et jooksiklaste arvukus oli suurem või samaväärne võrreldes haritavate põldudega, kuid lühitiiblaseid leidus rohkem pajuistandikus (Rowe jt, 2013). Saksamaal leiti, et põllumajandusmaastikul olevates hekkides oli jooksiklaste liigirikkus kaks korda kõrgem võrreldes pajuistandikuga (Hussein jt, 2014). Ämblikute ja koibikuliste arvukus oli suurem pajuistandikus võrreldes põlluga, neist viimased eelistavadki puistuga alasid, sest on väga tundlikud õhuniiskuse suhtes (Bennett, 2016; Glemnitz jt, 2013). Rowe (2010) uuris ka röövtoiduiste toitumisaktiivsust ja leidis, et hoolimata osade liikide arvukamast esinemisest lühikese raieringiga metsades (nt koibikulised) oli see sarnane tootmispõlluga, olles madalam kevadel ja suurenedes vegetatsiooniperioodi jooksul. Belgias ja Prantsusmaal tehtud katsetes leiti suurem ämblike, kahetiivaliste ja kiletiivaliste mitmekesisus lühikese raieringiga metsades võrreldes lähedalasuvate maisipõldudega, kuid röövtoiduliste lülijalgsete arvukus oli sarnane (Verheyen jt, 2014). Samas leiti antud katse käigus suurem parasitoidide arvukus lühikese raieringiga madalmetsa kasuvualal. Erinevaid maastikuelemente hõlmanud katsete käigus leiti, et ämblike liike oli 2 3 aastases lühikese raieringiga madalmetsa kasvualal mõnevõrra rohkem kui tootmispõllul, kuid võrreldes rohtse põlluserva ja metsaservaga oli seal liike vähem (erinevus liiki)(glemnitz jt, 2013). Et antud aruande punktis 1 on juba toodud uurimistulemused erinevate maastikuelementude sobivusest erinevate kasulike lülijalgsete liigirühmadele, märgime siin veelkord kokkuvõtlikult ära, erinevate maastikuelementide võime toetada põllumajandusele kasulikke funktsionaalseid lülijalgseid on erinev, kuid üldjoontes leidub kasulikke organisme rohkem pool-loodusliku kooslusega aladel. Enne lõplikku soovituse andmist lühikese raieringiga madalmetsa kasvualade suhtes tuleks viia läbi katsed võrdlemaks röövtoiduliste lülijalgsete arvukust hekkides, metsaservades ja lühikese raieringiga metsades ning nendega piirnevatel tootmispõldudel, et 33

34 võrrelda nende potentsiaalselt sarnaste elupaikade võimet toetada erinevaid lülijalgseid Eesti tingimustes. Teistes riikides läbiviidud uuringud näitavad, et nii taimede kui loomade liigirikkus on suurem võrreldes haritava maaga, kuid ei küündinud siiski pool-looduslike alade tasemele. Seetõttu ei ole mõistlik asendada olemasolevaid looduslikke alasid lühikese raieringiga madalmetsa kasvualadega. Lämmastikku siduvad kultuurid Lämmastikku siduvad põllumajanduskultuurid on esparsett (Onobrychis Mill.), ristik (Trifolium spp.), lutsern (Medicago sativa, Medicago L.), mesikas (Melilotus Mill.), nõiahammas (Lotus corniculatus), vikk (Vicia spp.), hernes (Pisum spp.), aeduba (Phaseolus spp., Vigna spp.), põlduba (Vicia faba) ja sojauba (Glycine max L.). ( Otsetoetuste saamise üldised nõuded, ühtne pindalatoetus, kliima- ja keskkonnatoetus ning noore põllumajandustootja toetus, 2015). Ökoaladena määratletud põldudel, kus kasvatatakse lämmastikku siduvaid põllumajanduskultuure, on lubatud saagikoristus ja väetamine, kuid ei ole lubatud taimekaitsevahendite kasutamine. Lämmastikku siduvatel põllukultuuridel on oluline roll mullaelustiku toetava põlluharimistaktika osas ja samuti pakuvad nad õitsemise ajal olulist toiduallikat tolmeldajatele. Eelnevalt nimetatud kultuuridest on tolmeldajatele olulisemateks toidutaimedeks esparsett, ristik, lutsern, mesikas, nõiahammas, aeduba, põlduba. Liblikõieliste kultuuride kasutamine viljavahelduses suurendab nii tolmeldajate arvukust kui ka mitmekesisust (Bommarco jt, 2012). Samas sõltub tolmeldajate toetamine suures osas õitsemisajast, näiteks põldoa ja punase ristiku õitsemisperiood on lühike (Riis ja Karise, 2017) ja ülejäänud vegetatsiooniperioodil need tolmeldajaid ei toeta. Seevastu on näiteks nõiahamba ja mesika õitsemisaeg palju pikem, vastavalt kaks ja kolm kuud, mistõttu on need ka loodulikele tolmeldajatele kasulikud palju pikema perioodi jooksul (Riis ja Karise, 2017). Ka esparsett on oluline toiduallikas kimalastele ja erakmesilastele, sest ka sellel taimel on pikk õitsemise aeg (kuni 60 päeva), mida niitmisega saab pikendada isegi kuni septembrini (Carbonero jt, 2011; Clement jt, 2006). Seega pakuvad enamik lämmastikku siduvaid kultuure tolmeldajatele toiduallikat limiteeritud perioodi jooksul aga vähemalt varakevadel ja hilissügisel on neile kindlasti vajalik juurdepääs teistele taimeliikidele. Kevadel on oluline tolmu ja nektariallikas nt paju ja paiseleht (Ostaff jt, 2015; Riis ja Karise, 2017). Neid taimi leidub aga pigem kraavikallastel, põlluservades ja hekkide ääres. Pool-looduslikud ja looduslikud kooslused pakuvad mitmekesisemat ja püsivamat toiduallikat kui massõitsevad kultuurid (Potts jt, 2003; Steffan-Dewenter jt Tscharntke, 2001). Seega on oluline säilitada tolmeldajatele olulisi korjetaimi sisaldavad elemendid põllumajandusmaastikul ja neid ei saa asendada limiteeritud aja jooksul toitu pakkuvate põllukultuuridega, kuigi viimastel on samuti oluline osa tolmeldajate elutsüklis. Samas võib massõitsevate kultuuride suur osakaal maastikul avaldada negatiivset mõju looduslike ja pool-looduslike alade taimestikule, sest väheneb sealne tolmeldamisteenus (Holzschuh jt, 2011). Samas pakub põllumajandusmaastik, kus on näiteks üheaegselt esindatud nii pajuistandik, mitmeaastane taimikuga kesa kui ka massõitsevad kultuurid, paljudele kasulikele lülijalgsetele sobivaid tingimusi. Võrreldes näiteks teraviljapõldudega on selline maastik palju mitmekesisem ja nii tolmeldajatele kui ka röövtoidulistele lülijalgsetele enam alternatiivseid toiduallikaid ja talvituspaiku pakkuv. Aga loomulikult on sellise maakasutuse korral lülijalgsete liigiline mitmekesisus väiksem kui püsivatel pool-looduslikel aladel, näiteks niitudel ja laiadel rohtsetel põlluservadel. 6. Kokkuvõte: 1) must kesa ei toeta elurikkust põllumajandusmaal; 2) haljaskesade taimiku liigirikkus on tunduvalt madalam kui looduslikel rohumaadel ja niitudel ja seetõttu on neil ka madalam lülijalgsete liigirikkus; 3) haljaskesa vanusel ja liigirikkusel on oluline mõju röövtoidulistele ja tolmeldajatele; 4) lühikese raieringiga madalmetsa kasvualadel (paju istanduses) on tolmeldajate arvukus ja liigiline mitmekesisus madalam kui külvikorras olevatel põldudel ja nad ei asenda pool-looduslikke alasid; 5) lämmastikku siduvad kultuurid pakuvad enamasti toiduressurssi tolmeldajatele, kuid seda ainult limiteeritud perioodi jooksul ja vähemalt varakevadel ja hilissügisel ei paku need kultuurid tolmeldajatele toitu. 34

35 7. Kas ja millistel tingimustel toetavad soo- ja märgalad põllumajandusmaa elurikkust? Soode ja märgalade elustik on kohastunud liigniiskete aladega. Elupaikadena on need väga varieeruvad, neid iseloomustab maapinnalähedane või madal seisev vesi, unikaalsed märgalamullad ja nendega kohastunud taimestik (Kimmel, 2009). Märgalad pakuvad mitmeid ökosüsteemi teenuseid, näiteks veesüsteemi reguleerimine, mullaerosiooni vähendamine ja samuti ka bioloogilise mitmekesisuse toetamine, Eesti elurikkuses on suur roll looduslike märgalade ökosüsteemidel (Kimmel, 2009). Antud uuringus ei ole käsitletud rannaniitude, poldrite, roostike ja luhtade mõju. Eestist on soodega kaetud üle 9000 ruutkilomeetri, neist kõige liigirikkama taimestikuga ja kõige laialt levinumad on madalsood, hõlmates 57% soo-aladest (Masing jt, 2000). Ramsar i klassifikatsiooni põhjal saab Eestis eristada koguni 33 erinevat tüüpi märgala elupaika, sh nt madalad lahed, laguunid, rannaniidud, roostikud, sood, soometsad ja luhad. Et märgalad on väga varieeruvad, asudes nii rannajoonel kui ka sisemaal, varieerub ka soo kui elukeskkond. Soomaastikel läbiviidud katsed keskenduvad peamiselt märgalade liikide uurimisele ja põllumajanduse kõrvalmõjudele, nt väetiste ja taimekaitsevahendite triivi mõju sealsele taimestikule ja loomastikule. Siiski lähtub avaldatud teaduskirjandusest, et sood on olulised elu- ja varjepaigad paljudele lülijalgsetele. Olenevalt soo tüübist varieerub ka sealne taimestik ja loomastik, muuhulgas ka lülijalgsete liigiline koosseis ja arvukus. Niitudes, metsades ja kultuurmaastikul levinud liigid otsivad soodes toitu või varju, kuid neid võib tihedamini kohata madal- või siirdesoos, seevastu rabade loomastik on rohkem spetsialiseerunud ja toidunappuse ning elupaikade vähesuse tõttu ka liigivaene (Kimmel jt, 2015; Kosk ja Lõhmus, 2011). Näiteks rohkem kui 3000-st Eestis leiduvast mardikaliigist võib rabades kohata vaid 250-t (Valk, 1988). Eesti rabades aastal läbiviidud uuringu põhjal leiti pinnasepüüniseid kasutades, et peaaegu 60% kogutud mardikatest kuulus vaid ühte liiki, milleks oli raba ketasjooksik (Agonum ericeti), antud liik oli kõige arvukam kõigis uuritud rabades (Lõhmus, 2017). Seevastu põllumajandusmaastikus aastal läbiviidud katsetes, samuti pinnasepüüniseid kasutades, antud liiki ei leitud üldse, kuigi kokku leiti 91 erinevat jooksiklase liiki (Veromann, avaldamata andmed). Ka üldine jooksiklaste liigirikkus varieerus tugevalt raba serva-ala ja keskosa vahel, esimesel 5 10 meetril servast leiti keskmiselt liiki jooksiklasi ja raba keskosas, kaugusel kuni 250 meetrit, vaid 4 liiki (Lõhmus, 2017). Raba servas leidus arvukalt liike, keda seostatakse tavapäraselt metsaga (Pterostichus niger, C. granulatus, C. hortensis, Poecilus versicolor, C. glabratus, Pt. minor, Loricera pilicornis, P. oblongipunctus, Cychrus caraboides, P. malanarius), keskosas seevastu olid enamasti vee lähedust ja avatud elupaiku eelistavad (P. diligens, P. nirgita, A. ericeti). Kuigi paljud Eestis asuvad märgalad on ühtlasi looduskaitsealad, nt Matsalu, Vilsandi ja Soomaa, mis on olulisteks pesitsuspaikadeks erinevatele lindudele, on olulised ka väikesed, tihti isegi põllumassiivide sees asuvad liigniisked alad. Põldude sees asuvad liigniisked alad toetavad näiteks paljude erinevate erakmesilaste liikide esinemist, Tšehhis läbiviidud uuringus leiti 143 erinevat mesilaseliiki, sh nii märgalade spetsialiste kui ka avatud elupaiku eelistavaid liike (Heneberg jt, 2018). Nimetatud teadustöös leiti, et üldine liigirikkus ei sõltunud sooala suurusest ( m 2 ), kuid osad liigid, sh maakimalane (Bombus lucorum), eelistasid suuremaid alasid. Eestis, kus mitmekesisema taimestikuga madalsoodes võib kimalasi sagedamini kohata, satuvad nad rabadesse, peamiselt viimaste servaaladele, kesksuvistel toiduotsingutel (Kull, 2013). Väikestest põllumajandusmaastikel asuvatest märgaladest on uuritud sulglohkude tähtsust bioloogilisele mitmekesisusele. Sulglohud ehk söllid (ing. kettle hole) on suletud lohud maapinnas, kuni paarsada meetrit pikad ja paarkümmend meetrit ülejäänud maastikust sügavamad, enamasti on nende põhjas kas väike soo või järv. Nendel liigniisketel aladel, mille suurus varieerus vahemikus 1 11 hektarit, leiti keskmiselt 51 liiki jooksiklasi ja 46 liiki ämblikuid iga sölli kohta (Platen jt, 2016). Nende suure varieeruvuse tõttu võivad need pakkuda üksluisel maastikul tarvilikku elupaika erinevatele lülijalgsetele. Sealjuures jooksiklaste arvukus varieerus märkimisväärselt ka lähedalasuvate sulglohkude vahel luues peaaegu ainulaadse koosluse igas sulglohus (Platen jt, 2016). Seevastu ämblike liigiline koosseis oli homogeensem, sõltudes eelkõige rohurinde tihedusest (Platen jt, 2016). 35

36 Antud tulemused rõhutavad selgrootute erinevaid vajadusi ja nõudmisi elupaikade suhtes ja kinnitavad, et puutumata ala olemasolu maastikul ei taga tingimata põllumajanduslikule tootmisele kasulike liikide levikut ja nendega seotud ökosüsteemi teenuste toetamist. Kõige liigirikkamad on märgalade/ soode/rabade ülemineku- ja serva-alad, mistõttu tuleks kahjuritõrje- ja tolmeldamisteenuse hindamisel võtta arvesse vaid esimesed 20 meetrit erinevate märgalade servadest. Enamasti on vaid üleminekuala sobilik põllumajandusmaal levinud liikidele ja võib seeläbi toetada taimekasvatust kasulike lülijalgsetega. Märgalade keskosas on seevastu levinud elupaigaspetsialistid, kes on kohastunud soodele iseloomuliku keskkonnaga ja kes sõltuvad sooelupaikade olemasolust (Kaisel ja Kohv, 2009). Liigniisked alad liigendavad põllumajandusmaastikku ja toetavad elurikkust. Agrokeemia triivi vältimiseks peaks liigniisket ala ümbritsema vähemalt 6 meetri laiune puhvertsoon, kus maaharimist ei teostata. 7. Kokkuvõte: 1) märgalad on olulised elu-, varje- ja talvituskohad paljudele lülijalgsete liikidele ja suurendavad üldist elurikkust; 2) suure varieeruvuse tõttu ei pruugi märgalad alati toetada põllumajandusele kasulikke lülijalgseid; 3) soo-, raba- ja põllumajandusmaastiku üleminekualad seevastu pakuvad vajalikke ressursse ka põllumajandusele kasulikele lülijalgsetele ja toetavad seega nende elutegevust. 36

37 Kokkuvõte Erinevad põllumajandusmaastikus levinud elemendid kraavid, põllusaared, metsasiilud jne, toetavad kasulike lülijalgsete olemasolu põllumajandusmaal. Tolmeldajaid, just kimalasi ja erakmesilasi, varustavad pool-looduslikud alad pesaehituseks sobilike paikadega. Samuti pakuvad õitsevate taimedega rikastatud alad alternatiivseid toiduallikaid väljaspool põllukultuuride õitsemisaega. Ka röövtoidulised lülijalgsed võidavad põldudevahelistest mitteharitavatest aladest, saades sealt alternatiivset toitu, varjepaiku ja esmajoones häirimata talvituskohti. Kõik maastikuelemendid, mis on liigirikkad nii puhmikuliste kõrreliste kui õitsevate taimede poolest, sh väike- ja vooluveekogude kaldavööndid, toetavad kasulike lülijalgsete esinemist ja mitmekesisust põllumajandusmaastikul. Põllumajanduskahjurite looduslike vaenlaste ja tolmeldajate seisukohast on väärtuslikud erinevate looduslike ja pool-looduslike alade serva alad, mis eriti avaldub metsade ja soode korral. Spetsiifiliste elupaikadega, nagu näiteks sood ja metsad, on kohastunud kindlad liigid. Metsaliigid eelistavad varjulisi elupaiku, kus nt temperatuuride kõikumised ei ole nii suured ja nad ei levi lagedale põllumajandusmaale. Soode elustik seevastu on kohastunud antud elupaigas valitsevate liigliiskete tingimustega, neile ei ole samuti põllud sobivaks elukeskkonnaks. Lisaks on märgalade maapinnalähedane või seisev vesi takistavaks teguriks maapinnal ja pinnases pesitsevate, varjuvatele või talvituvatele lülijalgsetele, mistõttu põllumajandusmaal levinud arvukad liigid ei saa selles keskkonnas hakkama. Maastikuelementide hindamisel tuleks lähtuda lisaks mõõtmetele ka pakutavatest ressurssidest. Lisaks tuleb arvestada põldude suurust ja proportsioone ning maatikuelementide sidusust, kaugust väärtuslikest pool-looduslikest ja looduslikest aladest, mis töötavad elurikkuse allikana ja varustavad sellega ka põllumajandusmaastiku elemente. Mida väiksem ja isoleeritum on maastikuelement, seda väiksem on tõenäosus kasuritele vajalike ressursside olemasolust ja seda suurem on põllumajandusest tulenev negatiivne mõju. Suure sidususe ja kvaliteetsete tuumaladega maastikul võib juba 20% pool-looduslike alade osakaal tagada ökosüsteemiteenuste kättesaadavuse tootmispõllul. Kuigi haljaskesa, pajuistandikud ja lämmastikku siduvad põllukultuurid pakuvad teatud aja jooksul erinevaid hüvesid (toit, talvitumine, lämmastiku sidumine jne) on nende liigirikkus oluliselt madalam võrreldes pool-looduslike aladega ja seetõttu ei ole soovitav püsivaid koosluseid (hekid, puiskoridorid, liigirikkad rohtsed alad) nendega asendada. Põllu servas asuva liiga kitsa rohumaariba mõju elurikkusele on väike. 37

38 Kirjandus Aguiar, T.R., Bortolozo, F.R., Hansel, F.A., Rasera, K., Ferreira, M.T., Riparian buffer zones as pesticide filters of no-till crops. Environ. Sci. Pollut. Res. 22, Allen, R.T., The Occurrence and Importance of Ground Beetles in Agricultural and Surrounding Habitats. In: Erwin, T.L., Ball, G.E., Whitehead, D.R., Halpern, A.L. (Eds.), Carabid Beetles: Their Evolution, Natural History, and Classification. Springer Netherlands, Dordrecht, pp Asteraki, E.J., Hanks, C.B., Clements, R.O., The influence of different types of grassland field margin on carabid beetle (Coleoptera, Carabidae) communities. Agriculture, Ecosystems & Environment 54, Athen, O., Tscharntke, T., Insect communities of Phragmites habitats used for sewage purification: Effects of age and area of habitats on species richness and herbivore-parasitoid interactions. Limnologica, Reed Bed Importance of a Plant Community in Ecology and Technology 29, Atlas Hymenoptera [WWW Document], n.d. Atlas Hymenoptera. URL atlashymenoptera.net/search.asp?search=bombus&thematique=world (accessed ). Aviron, S., Burel, F., Baudry, J., Schermann, N., Carabid assemblages in agricultural landscapes: impacts of habitat features, landscape context at different spatial scales and farming intensity. Agriculture, Ecosystems & Environment, Agri-Environmental Schemes as Landscape ExperimentsAgri-Environmental Schemes as Landscape Experiments 108, Baguette, M., Hance, T., Carabid Beetles and Agricultural Practices: Influence of Soil Ploughing. Biological Agriculture & Horticulture 15, Barone, M., Frank, T., Habitat Age Increases Reproduction and Nutritional Condition in a Generalist Arthropod Predator. Oecologia 135, Bartomeus, I., Potts, S.G., Steffan-Dewenter, I., Vaissière, B.E., Woyciechowski, M., Krewenka, K.M., Tscheulin, T., Roberts, S.P.M., Szentgyörgyi, H., Westphal, C., Bommarco, R., Contribution of insect pollinators to crop yield and quality varies with agricultural intensification. PeerJ 2, e328. doi.org/ /peerj.328 Bartual, A.M., Sutter, L., Bocci, G., Moonen, A.-C., Cresswell, J., Entling, M., Giffard, B., Jacot, K., Jeanneret, P., Holland, J., Pfister, S., Pintér, O., Veromann, E., Winkler, K., Albrecht, M., The potential of different semi-natural habitats to sustain pollinators and natural enemies in European agricultural landscapes. Agriculture, Ecosystems & Environment 279, Baxter, C.V., Fausch, K.D., Carl Saunders, W., Tangled webs: reciprocal flows of invertebrate prey link streams and riparian zones. Freshwater Biology 50, Begum, M., Gurr, G.M., Wratten, S.D., Hedberg, P.R., Nicol, H.I., Using selective food plants to maximize biological control of vineyard pests. Journal of Applied Ecology 43, Bender, D.J., Contreras, T.A., Fahrig, L., Habitat Loss and Population Decline: A Meta-Analysis of the Patch Size Effect. Ecology 79, Bengtsson, J., Biological control as an ecosystem service: partitioning contributions of nature and human inputs to yield. Ecol. Entomol. 40, Bennett, S.L., The invertebrate biodiversity of differently aged arable farmland hedgerows under environmental stewardship. PhD thesis, University of Lincoln, UK, pp 366. Benton, T.G., Vickery, J.A., Wilson, J.D., Farmland biodiversity: is habitat heterogeneity the key? Trends in Ecology & Evolution 18, Berkley, N.A.J., Hanley, M.E., Boden, R., Owen, R.S., Holmes, J.H., Critchley, R.D., Carroll, K., Sawyer, D.G.M., Parmesan, C., Influence of bioenergy crops on pollinator activity varies with crop type and distance. GCB Bioenergy 10, Berndt, L.A., Wratten, S.D., Effects of alyssum flowers on the longevity, fecundity, and sex ratio of the leafroller parasitoid Dolichogenidea tasmanica. Biological Control 32, Bianchi, F.J.J.A., Ives, A.R., Schellhorn, N.A., Interactions between conventional and organic farming for biocontrol services across the landscape. Ecological Applications 23, Bianchi, F.J.J.A., Van der Werf, W., The Effect of the Area and Configuration of Hibernation Sites on the Control of Aphids by Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) in Agricultural Landscapes: A Simulation Study. Environmental Entomology 32, Biggs, J., von Fumetti, S., Kelly-Quinn, M., The importance of small waterbodies for biodiversity and ecosystem services: implications for policy makers. Hydrobiologia 793, Billeter, R., Liira, J., Bailey, D., Bugter, R., Arens, P., Augenstein, I., Aviron, S., Baudry, J., Bukacek, R., Burel, F., Cerny, M., De Blust, G., De Cock, R., Diekötter, T., Dietz, H., Dirksen, J., Dormann, C., Durka, W., Frenzel, M., Hamersky, R., Hendrickx, F., Herzog, F., Klotz, S., Koolstra, B., Lausch, A., Le Coeur, D., Maelfait, J.P., Opdam, P., Roubalova, M., Schermann, A., Schermann, N., Schmidt, T., Schweiger, O., Smulders, M. j. m., Speelmans, M., Simova, P., Verboom, J., Van Wingerden, W. k. r. e., Zobel, M., Edwards, P. j., Indicators for biodiversity in agricultural landscapes: a pan-european study. Journal of Applied Ecology 45, Birkhofer, K., Gavish-Regev, E., Endlweber, K., Lubin, Y.D., von Berg, K., Wise, D.H., Scheu, S., Cursorial spiders retard initial aphid population growth at low densities in winter wheat. Bulletin of Entomological Research 98,

39 Boetzl, F.A., Schneider, G., Krauss, J., Asymmetric carabid beetle spillover between calcareous grasslands and coniferous forests. Journal of Insect Conservation 20, Bohac, J., Staphylinid beetles as bioindicators. Agriculture, Ecosystems and Environment. 74, Bommarco, R., Reproduction and Energy Reserves of a Predatory Carabid Beetle Relative to Agroecosystem Complexity. Ecological Applications 8, Bommarco, R., Marini, L., Vaissière, B.E., Insect pollination enhances seed yield, quality, and market value in oilseed rape. Oecologia 169, Booij, C.J.H., Topping, C., Szysko, J., vandijk, T., Paoletti, M., Helenius, J., Assessment of survival and mortality factors in field populations of beneficial arthropods. Arthropod Natural Enemies In Arable Land II: - Survival, Reproduction And Enhancement Bossenbroek, P., Kessler, A., Liem, A.S.N., Vlijm, L., The significance of plant growth-forms as shelter for terrestrial animals. Journal of Zoology 182, 1 6. Branquart, E., Hemptinne, J.-L., Selectivity in the Exploitation of Floral Resources by Hoverflies (Diptera: Syrphinae). Ecography 23, Bretagnolle, V., Gaba, S., Weeds for bees? A review. Agronomy for Sustainable Development 35, Bucher, R., Andres, C., Wedel, M.F., Entling, M.H., Nickel, H., Biodiversity in lowintensity pastures, straw meadows, and fallows of a fen area-a multitrophic comparison. Agriculture Ecosystems & Environment 219, Buchmann, S.L., Bees Use Vibration to Aid Pollen Collection from Non-Poricidal Flowers. Journal of the Kansas Entomological Society 58, Bugg, R.L., Flower Flies (Syrphidae) and Other Biological Control Agents for Aphids in Vegetable Crops. University of California, Division of Agriculture and Natural Resources, pp 25. Burns, D., Farming with Native Beneficial Insects: Ecological Pest Control Solutions. Storey Publishing, LLC. Butchart, S.H.M., Walpole, M., Collen, B., Strien, A. van, Scharlemann, J.P.W., Almond, R.E.A., Baillie, J.E.M., Bomhard, B., Brown, C., Bruno, J., Carpenter, K.E., Carr, G.M., Chanson, J., Chenery, A.M., Csirke, J., Davidson, N.C., Dentener, F., Foster, M., Galli, A., Galloway, J.N., Genovesi, P., Gregory, R.D., Hockings, M., Kapos, V., Lamarque, J.-F., Leverington, F., Loh, J., McGeoch, M.A., McRae, L., Minasyan, A., Morcillo, M.H., Oldfield, T.E.E., Pauly, D., Quader, S., Revenga, C., Sauer, J.R., Skolnik, B., Spear, D., Stanwell-Smith, D., Stuart, S.N., Symes, A., Tierney, M., Tyrrell, T.D., Vié, J.-C., Watson, R., Global Biodiversity: Indicators of Recent Declines. Science 328, Cahenzli, F., Sigsgaard, L., Daniel, C., Herz, A., Jamar, L., Kelderer, M., Kramer Jacobsen, S., Kruczyńska, D., Matray, S., Porcel, M., Sekrecka, M., Świergielg, W., Tasin, M., Telfser, J., Pfiffner, L., Perennial flower strips for pest control in organic apple orchards - A pan-european study [WWW Document]. Agriculture, Ecosystems and Environment. URL (accessed ). Carbonero, C.H., Mueller-Harvey, I., Brown, T.A., Smith, L., Sainfoin (Onobrychis viciifolia): a beneficial forage legume. Plant Genetic Resources 9, Cardinale, B.J., Duffy, J.E., Gonzalez, A., Hooper, D.U., Perrings, C., Venail, P., Narwani, A., Mace, G.M., Tilman, D., Wardle, D.A., Kinzig, A.P., Daily, G.C., Loreau, M., Grace, J.B., Larigauderie, A., Srivastava, D.S., Naeem, S., Biodiversity loss and its impact on humanity. Nature 486, Catarino, R., Bretagnolle, V., Perrot, T., Vialloux, F., Gaba, S., Bee pollination outperforms pesticides for oilseed crop production and profitability. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286, Chaplin-Kramer, R., O Rourke, M.E., Blitzer, E.J., Kremen, C., A meta-analysis of crop pest and natural enemy response to landscape complexity. Ecology Letters 14, Chapman, R.E., Bourke, A.F.G., The influence of sociality on the conservation biology of social insects. Ecology Letters 4, Chinery, M., Euroopa putukad. Eesti Entsüklopeediakirjastus. Clement, S.L., Griswold, T.L., Rust, R.W., Hellier, B.C., Stout, D.M., Bee Associates of Flowering Astragalus and Onobrychis Genebank Accessions at a Snake River Site in Eastern Washington. kent 79, Collins, K.L., Boatman, N.D., Wilcox, A., Holland, J.M., Chaney, K., Influence of beetle banks on cereal aphid predation in winter wheat. Agric. Ecosyst. Environ. 93, Connop, S., Hill, T., Steer, J., Shaw, P., Microsatellite analysis reveals the spatial dynamics of Bombus humilis and Bombus sylvarum. Insect Conservation and Diversity 4, Crowther, L.P., Wright, D.J., Richardson, D.S., Carvell, C., Bourke, A.F.G., Spatial ecology of a range-expanding bumble bee pollinator. Ecology and Evolution 9, Darvill, B., Knight, M.E., Goulson, D., Use of genetic markers to quantify bumblebee foraging range and nest density. Oikos 107, Davies, Bella., Biggs, J., Williams, P., Whitfield, M., Nicolet, P., Sear, D., Bray, S., Maund, S., Comparative biodiversity of aquatic habitats in the European agricultural landscape. Agriculture Ecosystems & Environment 125, 1 8. Declerck, S., Vandekerkhove, J., Johansson, L., Muylaert, K., Conde-Porcuna, J.M., Gucht, K.V. der, Pérez-Martínez, C., Lauridsen, T., Schwenk, K., Zwart, G., Rommens, W., López-Ramos, J., Jeppesen, E., Vyverman, W., Brendonck, L., Meester, L.D., Multi-Group Biodiversity in Shallow Lakes Along Gradients of Phosphorus and Water Plant Cover. Ecology 86, Decocq, G., Andrieu, E., Brunet, J., Chabrerie, O., De Frenne, P., De Smedt, P., Deconchat, M., Diekmann, M., Ehrmann, S., Giffard, B., Mifsud, E.G., Hansen, K., Hermy, M., 39

40 Kolb, A., Lenoir, J., Liira, J., Moldan, F., Prokofieva, I., Rosenqvist, L., Varela, E., Valdés, A., Verheyen, K., Wulf, M., Ecosystem Services from Small Forest Patches in Agricultural Landscapes. Current Forestry Reports 2, Decourtye, A., Mader, E., Desneux, N., Landscape enhancement of floral resources for honey bees in agro-ecosystems. Apidologie 41, Dennis, P., Sotherton, N.W., Behavioural aspects of staphylinid beetles that limit their aphid feeding potential in cereal crops. Pedobiologia (Germany) Desender, K., Ecological and faunal studies on Coleoptera in agricultural land. II. Hibernation of Carabidae in agro-ecosystems. Pedobiologia 23, Diaz-Forero, I., Kuusemets, V., Mänd, M., Liivamägi, A., Kaart, T., Luig, J., Effects of forest habitats on the local abundance of bumblebee species: a landscape-scale study. Baltic Forestry 17, 8. Diehl, E., Mader, V.L., Wolters, V., Birkhofer, K., Management intensity and vegetation complexity affect web-building spiders and their prey. Oecologia 173, Diekotter, T., Walther-Hellwig, K., Conradi, M., Suter, M., Frankl, R., Effects of landscape elements on the distribution of the rare bumblebee species Bombus muscorum in an agricultural landscape. Biodiversity and Conservation 15, Drapela, T., Moser, D., Zaller, J.G., Frank, T., Spider assemblages in winter oilseed rape affected by landscape and site factors. Ecography 31, Duflot, R., Aviron, S., Ernoult, A., Fahrig, L., Burel, F., Reconsidering the role of semi-natural habitat in agricultural landscape biodiversity: a case study. Ecol Res 30, Eyre, M.D., Labanowska-Bury, D., Avayanos, J.G., White, R., Leifert, C., Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in an intensively managed vegetable crop landscape in eastern England. Agriculture, Ecosystems and Environment 131, Fahrig, L., Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34, Fahrig, L., Baudry, J., Brotons, L., Burel, F.G., Crist, T.O., Fuller, R.J., Sirami, C., Siriwardena, G.M., Martin, J.-L., Functional landscape heterogeneity and animal biodiversity in agricultural landscapes. Ecology Letters 14, Fairchild, G.W., Faulds, A.M., Matta, J.F., Beetle assemblages in ponds: effects of habitat and site age. Freshwater Biology 44, Forman, R.T., Forman, R.T.T., Forman, R.T.T., Land Mosaics: The Ecology of Landscapes and Regions. Cambridge University Press. Frank, T., Density of adult hoverflies (Dipt., Syrphidae) in sown weed strips and adjacent fields. Journal of Applied Entomology 123, Frank, T., Reichhart, B., Staphylinidae and Carabidae overwintering in wheat and sown wildflower areas of different age. Bulletin of Entomological Research 94, Galle, R., Csaszar, P., Makra, T., Galle-Szpisjak, N., Ladanyi, Z., Torma, A., Ingle, K., Szilassi, P., Small-scale agricultural landscapes promote spider and ground beetle densities by offering suitable overwintering sites. Landscape Ecology 33, Garibaldi, L.A., Aizen, M.A., Klein, A.M., Cunningham, S.A., Harder, L.D., 2011a. Global growth and stability of agricultural yield decrease with pollinator dependence. Proceedings of the National Academy of Sciences 108, Garibaldi, L.A., Steffan-Dewenter, I., Kremen, C., Morales, J.M., Bommarco, R., Cunningham, S.A., Carvalheiro, L.G., Chacoff, N.P., Dudenhöffer, J.H., Greenleaf, S.S., Holzschuh, A., Isaacs, R., Krewenka, K., Mandelik, Y., Mayfield, M.M., Morandin, L.A., Potts, S.G., Ricketts, T.H., Szentgyörgyi, H., Viana, B.F., Westphal, C., Winfree, R., Klein, A.M., 2011b. Stability of pollination services decreases with isolation from natural areas despite honey bee visits. Ecology Letters 14, Garibaldi, L.A., Steffan-Dewenter, I., Winfree, R., Aizen, M.A., Bommarco, R., Cunningham, S.A., Kremen, C., Carvalheiro, L.G., Harder, L.D., Afik, O., Bartomeus, I., Benjamin, F., Boreux, V., Cariveau, D., Chacoff, N.P., Dudenhöffer, J.H., Freitas, B.M., Ghazoul, J., Greenleaf, S., Hipólito, J., Holzschuh, A., Howlett, B., Isaacs, R., Javorek, S.K., Kennedy, C.M., Krewenka, K.M., Krishnan, S., Mandelik, Y., Mayfield, M.M., Motzke, I., Munyuli, T., Nault, B.A., Otieno, M., Petersen, J., Pisanty, G., Potts, S.G., Rader, R., Ricketts, T.H., Rundlöf, M., Seymour, C.L., Schüepp, C., Szentgyörgyi, H., Taki, H., Tscharntke, T., Vergara, C.H., Viana, B.F., Wanger, T.C., Westphal, C., Williams, N., Klein, A.M., Wild Pollinators Enhance Fruit Set of Crops Regardless of Honey Bee Abundance. Science 339, Garratt, M.P.D., Breeze, T.D., Jenner, N., Polce, C., Biesmeijer, J.C., Potts, S.G., Avoiding a bad apple: Insect pollination enhances fruit quality and economic value. Agriculture, Ecosystems and Environment 184, Gaston, K.J., The Magnitude of Global Insect Species Richness. Conservation Biology 5, Gathmann, A., Tscharntke, T., Foraging ranges of solitary bees. Journal of Animal Ecology 71, Geiger, F., Bengtsson, J., Berendse, F., Weisser, W.W., Emmerson, M., Morales, M.B., Ceryngier, P., Liira, J., Tscharntke, T., Winqvist, C., Eggers, S., Bommarco, R., Pärt, T., Bretagnolle, V., Plantegenest, M., Clement, L.W., Dennis, C., Palmer, C., Oñate, J.J., Guerrero, I., Hawro, V., Aavik, T., Thies, C., Flohre, A., Hänke, S., Fischer, C., Goedhart, P.W., Inchausti, P., Persistent negative effects of pesticides on biodiversity and biological control potential on European farmland. Basic and Applied Ecology 11, Geiger, F., Wäckers, F.L., Bianchi, F.J.J.A., Hibernation of predatory arthropods in semi-natural habitats. BioControl 54,

41 Gelbič, I., Olejníček, J., Ecology of Dolichopodidae (Diptera) in a wetland habitat and their potential role as bioindicators. cent.eur.j.biol. 6, Glemnitz, M., Platen, R., Krechel, R., Konrad, J., Wagener, F., Can short-rotation coppice strips compensate structural deficits in agrarian landscapes? Aspects of Applied Biology 118, Godfray, H.C.J., Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press. Goswami, M., Bhattacharyya, P., Mukherjee, I., Tribedi, P., Functional Diversity: An Important Measure of Ecosystem Functioning. Advances in Microbiology 7, Grashof-Bokdam, C.J., Langevelde, F. van, Green Veining: Landscape Determinants of Biodiversity in European Agricultural Landscapes. Landscape Ecol 20, Crowther, L.P., Hein, P.-L., Bourke, A.F.G., Habitat and Forage Associations of a Naturally Colonising Insect Pollinator, the Tree Bumblebee Bombus hypnorum. Plos One 9, e Haberman, H., Eesti jooksiklased. Tallinn Valgus. Hadley, A.S., Betts, M.G., The effects of landscape fragmentation on pollination dynamics: absence of evidence not evidence of absence. Biological Reviews 87, Haenke, S., Scheid, B., Schaefer, M., Tscharntke, T., Thies, C., Increasing syrphid fly diversity and density in sown flower strips within simple vs. complex landscapes. Journal of Applied Ecology 46, Hajjar, R., Jarvis, D.I., Gemmill-Herren, B., The utility of crop genetic diversity in maintaining ecosystem services. Agriculture, Ecosystems and Environment 123, Hance, T., Gregoire-Wibo, C., Lebrun, P. (Universite C. de L. (Belgium) L. d Ecologie et de B., Agriculture and ground-beetles populations. The consequence of crop types and surrounding habitats on activity and species composition. Pedobiologia 34(5), Haß, A., Brauner, O., Schulz, U., Diversity, distribution and abundance of honeybees (Apis mellifera) and wild bees (Apidae) on a willow short-rotation coppice. Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für Allgemeine und Angewandte Entomologie 18, Heneberg, P., Bogusch, P., Řezáč, M., Numerous drift sand specialists among bees and wasps (Hymenoptera: Aculeata) nest in wetlands that spontaneously form de novo in arable fields. Ecological Engineering 117, Hoehn, P., Tscharntke, T., Tylianakis, J.M., Steffan-Dewenter, I., Functional group diversity of bee pollinators increases crop yield. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275, Holland, J.M., Bianchi, F.J., Entling, M.H., Moonen, A.-C., Smith, B.M., Jeanneret, P., Structure, function and management of semi-natural habitats for conservation biological control: a review of European studies. Pest Management Science 72, Holland, J.M., Luff, M.L., The Effects of Agricultural Practices on Carabidae in Temperate Agroecosystems. Integrated Pest Management Reviews 5, Holland, J.M., Oaten, H., Moreby, S., Birkett, T., Simper, J., Southway, S., Smith, B.M., Agri-environment scheme enhancing ecosystem services: A demonstration of improved biological control in cereal crops. Agriculture, Ecosystems and Environment 155, Holland, J.M., Oaten, H., Southway, S., Moreby, S., The effectiveness of field margin enhancement for cereal aphid control by different natural enemy guilds. Biol. Control 47, Holzschuh, A., Dormann, C.F., Tscharntke, T., Steffan-Dewenter, I., Expansion of mass-flowering crops leads to transient pollinator dilution and reduced wild plant pollination. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 278(1723), Holzschuh, A., Dormann, C.F., Tscharntke, T., Steffan-Dewenter, I., Mass-flowering crops enhance wild bee abundance. Oecologia 172, Holzschuh, A., Steffan-Dewenter, I., Kleijn, D., Tscharntke, T., Diversity of flowervisiting bees in cereal fields: effects of farming system, landscape composition and regional context. Journal of Applied Ecology 44, Hopwood, J., Roadsides as Habitat for Pollinators: Management to Support Bees and Butterflies. Proceedings of the 7th International Conference on Ecology and Transportation (IOECT): Canyons, Crossroads, Connections. Hunter, M.D., Price, P.W., Playing Chutes and Ladders: Heterogeneity and the Relative Roles of Bottom-Up and Top-Down Forces in Natural Communities. Ecology 73, Hussein, I.A.A., Röhricht, C., Ruscher, K., Hussein, M.L.-A., Ökologische Bewertung von Energieholzanlagen und einer Naturschutzhecke auf großen Ackerschlägen am Beispiel der Laufkäfer. Angewandte Carabidologie 10, Isabel Diaz-Forero, A.L., Pollinator richness and abundance in Northeast Estonia: bumblebees, butterflies and day-flying moths. Forestry Studies / Metsanduslikud Uurimused 53. Jauker, F., Bondarenko, B., Becker, H.C., Steffan-Dewenter, I., Pollination efficiency of wild bees and hoverflies provided to oilseed rape. Agricultural and Forest Entomology 14, Jontos, R., Vegetative buffers for water quality protection: an introduction and guidance document. Connecticut Association of Wetland Scientists White Paper on Vegetative Buffers. 41

42 Jõgar, K., Metspalu, L., Hiiesaar, K., Abundance and dynamics of wolf spiders (Lycosidae) in different plant communities. Agronomy Research 2, Kaasik, R., Kovács, G., Toome, M., Metspalu, L., Veromann, E., The relative attractiveness of Brassica napus, B. rapa, B. juncea and Sinapis alba to pollen beetles. BioControl 59, Kaisel, M., Kohv, K., Metsakuivenduse kesskonnamõju. Ülevaade. Eestimaa Looduse Fond, Keskkonnainvesteeringute keskus, 37 lk. Kareiva, P., Finding and Losing Host Plants by Phyllotreta: Patch Size and Surrounding Habitat. Ecology 66, Kells, A.R., Goulson, D., Preferred nesting sites of bumblebee queens (Hymenoptera: Apidae) in agroecosystems in the UK. Biological Conservation 109, Keskkonnasõbraliku majandamise toetus Riigi Teataja [WWW Document], n.d. URL (accessed ). Kettunen, M., Terry, A., Tucker, G., Jones, A., Guidance on the maintenance of landscape features of major importance for wild flora and fauna Guidance on the implementation of Article 3 of the Birds Directive (79/409/EEC) and Article 10 of the Habitats Directive (92/43/EEC). Kimmel, K., Ecosystem services of Estonian wetlands. Tartu University Press, Tartu. Kimmel, K., Hülg, A., Kaljuste, M., Palts, P., Kaljuste, T., Fridolin, H., Eesti sood, Roheline Eesti. Varrak, Tallinn. Kindlmann, P., Burel, F., Connectivity measures: a review. Landsc. Ecol. 23, Klatt, B.K., Holzschuh, A., Westphal, C., Clough, Y., Smit, I., Pawelzik, E., Tscharntke, T., Bee pollination improves crop quality, shelf life and commercial value. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 281 (1775), Kleijn, D., Baquero, R.A., Clough, Y., Díaz, M., De Esteban, J., Fernández, F., Gabriel, D., Herzog, F., Holzschuh, A., Jöhl, R., Knop, E., Kruess, A., Marshall, E.J.P., Steffan- Dewenter, I., Tscharntke, T., Verhulst, J., West, T.M., Yela, J.L., Mixed biodiversity benefits of agri-environment schemes in five European countries. Ecology Letters 9, Kleijn, D., Sutherland, W.J., How effective are European agri-environment schemes in conserving and promoting biodiversity? Journal of Applied Ecology 40, Klein, A.-M., Brittain, C., Hendrix, S.D., Thorp, R., Williams, N., Kremen, C., Wild pollination services to California almond rely on semi-natural habitat. Journal of Applied Ecology 49, Klein, A.-M., Vaissière, B.E., Cane, J.H., Steffan-Dewenter, I., Cunningham, S.A., Kremen, C., Tscharntke, T., Importance of pollinators in changing landscapes for world crops. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274, Knapp, M., Řezáč, M., Even the Smallest Non-Crop Habitat Islands Could Be Beneficial: Distribution of Carabid Beetles and Spiders in Agricultural Landscape. Plos One 10, e Knight, M.E., Martin, A.P., Bishop, S., Osborne, J.L., Hale, R.J., Sanderson, R.A., Goulson, D., An interspecific comparison of foraging range and nest density of four bumblebee (Bombus) species. Molecular Ecology 14, Knop, E., Kleijn, D., Herzog, F., Schmid, B., Effectiveness of the Swiss agri-environment scheme in promoting biodiversity. Journal of Applied Ecology 43, Kosewska, A., Nietupski, M., Field and forest water ponds as landscape elements affecting the biodiversity of Carabid beetles (Col.; Carabidae). Polish Journal of Natural Sciences 30, Kosk, A., Lõhmus, L., Ülevaade Eesti rabade ökosüsteemi teenustest ja nende majanduslike väärtuste hindamisest. Töövõtuleping nr 4-1.1/282. Keskkonnaministeerium, 28 lk. Kremen, C., Williams, N.M., Bugg, R.L., Fay, J.P., Thorp, R.W., The area requirements of an ecosystem service: crop pollination by native bee communities in California. Ecology Letters 7, Kreyer, D., Oed, A., Walther-Hellwig, K., Frankl, R., Are forests potential landscape barriers for foraging bumblebees? Landscape scale experiments with Bombus terrestris agg. and Bombus pascuorum (Hymenoptera, Apidae). Biological Conservation 116, Kromp, B., Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation impacts and enhancement. Agriculture, Ecosystems and Environment 74, Kull, A., Soode ökoloogilise funktsionaalsuse tagamiseks vajalike puhvertsoonide määratlemine pikaajaliste häiringute leviku piiramiseks või leevendamiseks Sihtfinantseerimislepingu 2386 SFL nr 3-2_15/45-8/2011 aruanne. Kull, K., Zobel, M., High species richness in an Estonian wooded meadow. Journal of Vegetation Science 2, Kuussaari, M., Hyvönen, T., Härmä, O., Pollinator insects benefit from rotational fallows. Agriculture, Ecosystems & Environment, Set-aside: conservation value in a changing agricultural landscape 143, Landis, D.A., Wratten, S.D., Gurr, G.M., Habitat Management to Conserve Natural Enemies of Arthropod Pests in Agriculture. Annual Review of Entomology 45, Le Féon, V., Burel, F., Chifflet, R., Henry, M., Ricroch, A., Vaissière, B.E., Baudry, J., Solitary bee abundance and species richness in dynamic agricultural landscapes. Agriculture, Ecosystems & Environment, Landscape ecology and biodiversity in agricultural landscapes 166, Leather, S.R., Overwintering in Insects. In: Capinera, J.L. (Ed.), Encyclopedia of Entomology. Springer Netherlands, Dordrecht, pp Lee, J.C., Heimpel, G.E., Floral resources impact longevity and oviposition rate of a parasitoid in the field. Journal of Animal Ecology 77,

43 Lewis, T., The effects of an artificial windbreak on the aerial distribution of flying insects. Annals of Applied Biology 55, Liu, S., Chen, J., Gan, W., Schaefer, D., Gan, J., Yang, X., Spider foraging strategy affects trophic cascades under natural and drought conditions. Scientific Reports 5, 1 9. Lõhmus, A.-L., Mardikaliste arvukuse ja liigirikkuse seos keskkonnaparameetritega Eesti rabades. (Magistritöö). Eesti Maaülikool, 78 lk. Lõhmus, L., Tolmeldajate arvukus ja liigiline mitmekesisus talirapsipõldudel ja nendega piirnevatel maastikuelementidel (Magistritöö). Eesti Maaülikool. Lott, D., Ground beetles and rove beetles be associated with temporary ponds in England. Freshwater Forum Lövei, G.L., Macleod, A., Hickman, J.M., Dispersal and effects of barriers on the movement of the New Zealand hover fly Melanostoma fasciatum (Dipt., Syrphidae) on cultivated land. Journal of Applied Entomology 122, Lövei, G.L., Magura, T., Ground beetle (Coleoptera: Carabidae) diversity is higher in narrow hedges composed of a native compared to non-native trees in a Danish agricultural landscape. Insect Conservation and Diversity 10, Maa heas põllumajandus- ja keskkonnaseisundis hoidmise nõuded, Riigi Teataja (accessed ). MacLeod, A., Wratten, S.D., Sotherton, N.W., Thomas, M.B., Beetle banks as refuges for beneficial arthropods in farmland: long-term changes in predator communities and habitat. Agricultural and Forest Entomology 6, Mallinger, R.E., Gratton, C., Species richness of wild bees, but not the use of managed honeybees, increases fruit set of a pollinator-dependent crop. Journal of Applied Ecology 52, Mander, Ü., Kuusemets, V., Lõhmus, K., Mauring, T., Efficiency and dimensioning of riparian buffer zones in agricultural catchments. Ecol. Eng. 8, Marini, L., Öckinger, E., Bergman, K.-O., Jauker, B., Krauss, J., Kuussaari, M., Pöyry, J., Smith, H.G., Steffan-Dewenter, I., Bommarco, R., Contrasting effects of habitat area and connectivity on evenness of pollinator communities. Ecography 37, Marja, R., Kleijn, D., Tscharntke, T., Klein, A.-M., Frank, T., Batáry, P., Effectiveness of agri-environmental management on pollinators is moderated more by ecological contrast than by landscape structure or land-use intensity. Ecology Letters 22, Marja, R., Viik, E., Mänd, M., Phillips, J., Klein, A.-M., Batáry, P., Crop rotation and agri-environment schemes determine bumblebee communities via flower resources. Journal of Applied Ecology 55, Masing, V., Paal, J., Kuresoo, A., Biodiversity of Estonian wetlands. In: Biodiversity in Wetlands: Assessment, Function and Conservation, Eds. B. Gopal, W.J. Junk, J.A. Davis. Blackhuys Publisher, Leiden, The Netherlands, Meriste, M., Eesti põldude ämblikud, põllu serva mõju nende arvukusele ja liigilisele koosseisule (Magistritöö). Tartu Ülikool, 48 lk. Mestre, L., Schirmel, J., Hetz, J., Kolb, S., Pfister, S.C., Amato, M., Sutter, L., Jeanneret, P., Albrecht, M., Entling, M.H., Both woody and herbaceous semi-natural habitats are essential for spider overwintering in European farmland. Agriculture, Ecosystems and Environment 267, Metspalu, L., Hiiesaar, K., Luik, A., Viljapuude kahjurid ja nende looduslikud vaenlased. OÜ Tartumaa. Meyer, B., Gaebele, V., Steffan-Dewenter, I.D., Patch Size and Landscape Effects on Pollinators and Seed Set of the Horseshoe Vetch, Hippocrepis comosa, in an Agricultural Landscape of Central Europe. Entomologia Generalis 30(2), Michalko, R., Pekar, S., Dul a, M., Entling, M.H., Global patterns in the biocontrol efficacy of spiders: A meta-analysis. Global Ecology and Biogeography 28, Mickaël, H., Christophe, M., Thibaud, D., Johanne, N., Benjamin, P., Jodie, T., Yvan, C., Orchard management influences both functional and taxonomic ground beetle (Coleoptera, Carabidae) diversity in South-East France. Applied Soil Ecology 88, Morandin, L.A., Winston, M.L., Abbott, V.A., Franklin, M.T., Can pastureland increase wild bee abundance in agriculturally intense areas? Basic and Applied Ecology 8, Mänd, M., Mänd, R., Williams, I.H., Bumblebees in the agricultural landscape of Estonia. Agriculture, Ecosystems & Environment, The Ecology of Field Margins in European Farming Systems 89, Newton, A.F., Insecta: Coleoptera Staphylinidae Adults and Larvae. In: Dindall, D.L. (Ed.) Soil Biology Guide. Wiley, Newton, A.F., Thayer, M.K., Ashe, J.S., Chandler, D.S., Staphylinidae Latreille, In: Arnett, J., Ross H., Thomas, M.C. (Eds.), American Beetles, Volume I: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga: Staphyliniformia. CRC Press. Öberg, S., Mayr, S., Dauber, J., Landscape effects on recolonisation patterns of spiders in arable fields. Agriculture, Ecosystems & Environment 123, Oertli, B., Editorial: Freshwater biodiversity conservation: The role of artificial ponds in the 21st century. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 28, Oertli, B., Biggs, J., Céréghino, R., Grillas, P., Joly, P., Lachavanne, J.-B., Conservation and monitoring of pond biodiversity: introduction. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 15, Oja, T., Mõisja, K., Uuemaa, E., Eesti tingimustes oluliste maastikuelementide määratlemine ja olulisuse hindamine. Lepingu 239 sisuline aruanne. 43

44 Osborne, J.L., Martin, A.P., Shortall, C.R., Todd, A.D., Goulson, D., Knight, M.E., Hale, R.J., Sanderson, R.A., Quantifying and comparing bumblebee nest densities in gardens and countryside habitats. Journal of Applied Ecology 45, Ostaff, D.P., Mosseler, A., Johns, R.C., Javorek, S., Klymko, J., Ascher, J.S., Willows (Salix spp.) as pollen and nectar sources for sustaining fruit and berry pollinating insects. Can. J. Plant Sci. 95, Östman, Ö., Ekbom, B., Bengtsson, J., Landscape heterogeneity and farming practice influence biological control. Basic and Applied Ecology 2, Otsetoetuste saamise üldised nõuded, ühtne pindalatoetus, kliima- ja keskkonnatoetus ning noore põllumajandustootja toetus, Riigi Teataja (accessed ). Paarmann, W., Untersuchungen zur Bedeutung von Hummeln (Bombus spp.) für die Bestäubung blühender Obstbäume1. Zeitschrift für Angewandte Entomologie 84, Packer, L., Owen, R., Population Genetic Aspects of Pollinator Decline. Conservation Ecology 5. Peedel, D., Kas talirapsi põlluga piirnevad maastikuelemendid mõjutavad naerihiilamardikate arvukust ja parasiteerituse taset? (Magistritöö) Eesti Maaülikool, 45 lk. Peterson, Jason H., Roitberg, B.D., Peterson, J. H., Impacts of flight distance on sex ratio and resource allocation to offspring in the leafcutter bee, Megachile rotundata. Behavioral Ecology and Sociobiology 59, Pfiffner, L., Luka, H., Overwintering of arthropods in soils of arable fields and adjacent semi-natural habitats. Agriculture, Ecosystems and Environment 78, Pineda, A., Marcos-García, M.Á., Use of selected flowering plants in greenhouses to enhance aphidophagous hoverfly populations (Diptera: Syrphidae). Annales de la Société entomologique de France (N.S.) 44, Platen, R., Kalettka, T., Ulrichs, C., Kettle Holes in the Agrarian Landscape: Isolated and Ecological Unique Habitats for Carabid Beetles (Col.: Carabidae) and Spiders (Arach.: Araneae). Journal of Landscape Ecology 9, Pollard, E., Hedges. VI. Habitat Diversity and Crop Pests: A Study of Brevicoryne brassicae and its Syrphid Predators. Journal of Applied Ecology 8, Pollet, M., Grootaert, P., An estimation of the natural value of dune habitats using Empidoidea (Diptera). Biodiversity Conservation 5, Pontin, D.R., Wade, M.R., Kehrli, P., Wratten, S.D., Attractiveness of single and multiple species flower patches to beneficial insects in agroecosystems. Annals of Applied Biology 148, Potts, S.G., Biesmeijer, J.C., Kremen, C., Neumann, P., Schweiger, O., Kunin, W.E., Global pollinator declines: trends, impacts and drivers. Trends in Ecology and Evolution 25, Potts, S.G., Vulliamy, B., Dafni, A., Ne eman, G., Willmer, P., Linking Bees and Flowers: How Do Floral Communities Structure Pollinator Communities? Ecology 84, Pywell, R.F., Heard, M.S., Woodcock, B.A., Hinsley, S., Ridding, L., Nowakowski, M., Bullock, J.M., Wildlife-friendly farming increases crop yield: evidence for ecological intensification. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 282, Pywell, R.F., James, K.L., Herbert, I., Meek, W.R., Carvell, C., Bell, D., Sparks, T.H., Determinants of overwintering habitat quality for beetles and spiders on arable farmland. Biological Conservation 123, Pywell, R.F., Warman, E.A., Hulmes, L., Hulmes, S., Nuttall, P., Sparks, T.H., Critchley, C.N.R., Sherwood, A., Effectiveness of new agri-environment schemes in providing foraging resources for bumblebees in intensively farmed landscapes. Biological Conservation 129, Rader, R., Bartomeus, I., Garibaldi, L.A., Garratt, M.P.D., Howlett, B.G., Winfree, R., Cunningham, S.A., Mayfield, M.M., Arthur, A.D., Andersson, G.K.S., Bommarco, R., Brittain, C., Carvalheiro, L.G., Chacoff, N.P., Entling, M.H., Foully, B., Freitas, B.M., Gemmill-Herren, B., Ghazoul, J., Griffin, S.R., Gross, C.L., Herbertsson, L., Herzog, F., Hipólito, J., Jaggar, S., Jauker, F., Klein, A.-M., Kleijn, D., Krishnan, S., Lemos, C.Q., Lindström, S.A.M., Mandelik, Y., Monteiro, V.M., Nelson, W., Nilsson, L., Pattemore, D.E., Pereira, N. de O., Pisanty, G., Potts, S.G., Reemer, M., Rundlöf, M., Sheffield, C.S., Scheper, J., Schüepp, C., Smith, H.G., Stanley, D.A., Stout, J.C., Szentgyörgyi, H., Taki, H., Vergara, C.H., Viana, B.F., Woyciechowski, M., Non-bee insects are important contributors to global crop pollination. Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (1), Rand, T.A., Tylianakis, J.M., Tscharntke, T., Spillover edge effects: the dispersal of agriculturally subsidized insect natural enemies into adjacent natural habitats. Ecology Letters 9, Ranjha, M., Irmler, U., Age of grassy strips influences biodiversity of ground beetles in organic agro-ecosystems. Agricultural Sciences 4, Redhead, J.W., Dreier, S., Bourke, A.F.G., Heard, M.S., Jordan, W.C., Sumner, S., Wang, J., Carvell, C., Effects of habitat composition and landscape structure on worker foraging distances of five bumble bee species. Ecological Applications 26, Rega, C., Bartual, A.M., Bocci, G., Sutter, L., Albrecht, M., Moonen, A.-C., Jeanneret, P., van der Werf, W., Pfister, S.C., Holland, J.M., Paracchini, M.L., A pan- European model of landscape potential to support natural pest control services. Ecological Indicators 90, Ricketts, T.H., Regetz, J., Steffan-Dewenter, I., Cunningham, S.A., Kremen, C., Bogdanski, A., Gemmill-Herren, B., Greenleaf, S.S., Klein, A.M., Mayfield, M.M., Morandin, 44

45 L.A., Ochieng, A., Viana, B.F., Landscape effects on crop pollination services: are there general patterns? Ecology Letters 11, Riechert, S.E., Bishop, L., Prey Control by an Assemblage of Generalist Predators: Spiders in Garden Test Systems. Ecology 71, Riis, M., Karise, R., Mesilaste korjetaimed ja taimede tolmeldamine mesilaste abil. Eesti Mesinike Liit. Robinson, R.A., Sutherland, W.J., Post-war changes in arable farming and biodiversity in Great Britain. Journal of Applied Ecology 39, Röder, G., Biologie der Schwebfliegen Deutschlands (Diptera: Syrphidae). E. Bauer, Keltern-Weiler, 575 pp. Rollin, O., Bretagnolle, V., Decourtye, A., Aptel, J., Michel, N., Vaissiere, B.E., Henry, M., Differences of floral resource use between honey bees and wild bees in an intensive farming system. Agriculture, Ecosystems and Environment 179, Rollin, O., Bretagnolle, V., Fortel, L., Guilbaud, L., Henry, M., Habitat, spatial and temporal drivers of diversity patterns in a wild bee assemblage. Biodiversity Conservation 24, Rollin, O., Perez-Mendez, N., Bretagnolle, V., Henry, M., Preserving habitat quality at local and landscape scales increases wild bee diversity in intensive farming systems. Agriculture, Ecosystems and Environment 275, Rösch, V., Tscharntke, T., Scherber, C., Batáry, P., Landscape composition, connectivity and fragment size drive effects of grassland fragmentation on insect communities. Journal of Applied Ecology 50, Rowe, R.L., Implications for biodiversity of the deployment of commercial scale short rotation willow coppice. (Doctoral Thesis) 281 pp. Rowe, R.L., Goulson, D., Doncaster, C.P., Clarke, D.J., Taylor, G., Hanley, M.E., Evaluating ecosystem processes in willow short rotation coppice bioenergy plantations. GCB Bioenergy 5, Rusch, A., Chaplin-Kramer, R., Gardiner, M.M., Hawro, V., Holland, J., Landis, D., Thies, C., Tscharntke, T., Weisser, W.W., Winqvist, C., Woltz, M., Bommarco, R., Agricultural landscape simplification reduces natural pest control: A quantitative synthesis. Agriculture, Ecosystems and Environment 221, Rusch, A., Valantin-Morison, M., Sarthou, J.-P., Roger-Estrade, J., Multi-scale effects of landscape complexity and crop management on pollen beetle parasitism rate. Landscape Ecology 26, Sabatino, M., Maceira, N., Aizen, M.A., Direct effects of habitat area on interaction diversity in pollination webs. Ecological Applications 20, Sall, M., Uustal, M., Peterson, K., Ökosüsteemiteenused : ülevaade looduse pakutavatest hüvedest ja nende rahalisest väärtusest. Säästva Eesti Instituudi väljaanne nr 18. Säästva Eesti Instituut. Sammul, M., Kull, K., Tamm, A., Clonal growth in a species-rich grassland: Results of a 20-year fertilization experiment. Folia Geobot 38, Saska, P., Diversity of carabids (Coleoptera: Carabidae) within two Dutch cereal fields and their boundaries. Baltic Journal of Coleopterology 7(1), Schaffers, A.P., Raemakers, I.P., Sýkora, K.V., Braak, C.J.F. ter, Arthropod Assemblages Are Best Predicted by Plant Species Composition. Ecology 89, Schellhorn, N.A., Gagic, V., Bommarco, R., Time will tell: resource continuity bolsters ecosystem services. Trends in Ecology & Evolution 30, Schirmel, J., Albrecht, M., Bauer, P.-M., Sutter, L., Pfister, S.C., Entling, M.H., Landscape complexity promotes hoverflies across different types of semi-natural habitats in farmland. Journal of Applied Ecology 55, Schmidt, M.H., Roschewitz, I., Thies, C., Tscharntke, T., Differential effects of landscape and management on diversity and density of ground-dwelling farmland spiders. Journal of Applied Ecology 42, Schmidt, M.H., Tscharntke, T., The role of perennial habitats for Central European farmland spiders. Agriculture, Ecosystems & Environment 105, Schmitz, O.J., Hambäck, P.A., Beckerman, A.P., Trophic Cascades in Terrestrial Systems: A Review of the Effects of Carnivore Removals on Plants. Am. Nat. 155, Scholl, P.J., Colwell, D.D., Cepeda-Palacios, R., Chapter 19 - Myiasis (Muscoidea, Oestroidea). In: Mullen, G.R., Durden, L.A. (Eds.), Medical and Veterinary Entomology (Third Edition). Academic Press, pp Schulz, U., Animal diversity on short-rotation coppices - a review 12. Schweiger, O., Musche, M., Bailey, D., Billeter, R., Diekötter, T., Hendrickx, F., Herzog, F., Liira, J., Maelfait, J.-P., Speelmans, M., Dziock, F., Functional richness of local hoverfly communities (Diptera, Syrphidae) in response to land use across temperate Europe. Oikos 116, Sedivy, C., Dorn, S., Towards a sustainable management of bees of the subgenus Osmia (Megachilidae; Osmia) as fruit tree pollinators. Apidologie 45, Söderman, A.M.E., Ekroos, J., Hedlund, K., Olsson, O., Smith, H.G., Contrasting effects of field boundary management on three pollinator groups. Insect Conservation and Diversity 9, Sommaggio, D., Syrphidae: can they be used as environmental bioindicators? Agriculture, Ecosystems & Environment 74, Sosare, K., Parasitoidsete kiletiivaliste arvukus ja taksonoomiline koosseis erinevatel kultuurpõlluga piirnevatel maastikuelementidel (Magistritöö). Eesti Maaülikool. Speight, M.C.D., Castella, E., Sarthou, J.-P., Vanappelghem, C., Species Accounts of European Syrphidae, 298 pp. Ssymank, A., Vegetation und blütenbesuchende Insekten in der Kulturlandschaft., Schriftenreihe Landschaftspflege und Naturschutz. Bonn-Bad Godesberg. Stanley, D.A., Stout, J.C., Pollinator sharing between mass-flowering oilseed rape and co-flowering wild plants: implications for wild plant pollination. Plant Ecology 215,

46 Steffan-Dewenter, I., Münzenberg, U., Bürger, C., Thies, C., Tscharntke, T., Scale- Dependent Effects of Landscape Context on Three Pollinator Guilds. Ecology 83, Steffan-Dewenter, I., Tscharntke, T., Succession of bee communities on fallows. Ecography 24, Sutherland, J.P., Sullivan, M.S., Poppy, G.M., Distribution and abundance of aphidophagous hoverflies (Diptera: Syrphidae) in wildflower patches and field margin habitats. Agricultural and Forest Entomology 3, Sutter, L., Amato, M., Jeanneret, P., Albrecht, M., Overwintering of pollen beetles and their predators in oilseed rape and semi-natural habitats. Agriculture, Ecosystems and Environment 265, Symondson, W.O.C., Sunderland, K.D., Greenstone, M.H., Can Generalist Predators be Effective Biocontrol Agents? Annual Review of Entomology 47, Tenhumberg, B., Estimating Predatory Efficiency of Episyrphus balteatus (Diptera: Syrphidae) in Cereal Fields. Environ Entomol 24, Tenn, M., Seltsilistaimede mõju suur-kapsaliblika (Pieris brassica) ja tema parasitoidide arvukusele ja liigilisele koosseisule valgel peakapsal (Brassica oleracea var. capitata) (Magistritöö). Eesti Maaülikool. Thies, C., Tscharntke, T., Landscape Structure and Biological Control in Agroecosystems. Science 285, Thomas, M.B., Mitchell, H.J., Wratten, S.D., Abiotic and biotic factors influencing the winter distribution of predatory insects. Oecologia 89, Thomas, M.B., Wratten, S.D., Sotherton, N.W., Creation of Island Habitats in Farmland to Manipulate Populations of Beneficial Arthropods: Predator Densities and Emigration. J. Appl. Ecol. 28, Thorbek, P., Bilde, T., Reduced numbers of generalist arthropod predators after crop management. Journal of Applied Ecology 41, Treier, K., Röövtoiduliste lülijalgsete arvukus ja mitmekesisus põllumajandusmaastiku elementidel (Thesis). Treier, K., Kovács, G., Kaasik, R., Männiste, M., Veromann, E., The abundance of overwintered predatory arthropods in agricultural landscape elements. IOBC- WPRS Bulletin 122, Tscharntke, T., Bommarco, R., Clough, Y., Crist, T.O., Kleijn, D., Rand, T.A., Tylianakis, J.M., Nouhuys, S. van, Vidal, S., Conservation biological control and enemy diversity on a landscape scale. Biological Control 43, Tscharntke, T., Karp, D.S., Chaplin-Kramer, R., Batáry, P., DeClerck, F., Gratton, C., Hunt, L., Ives, A., Jonsson, M., Larsen, A., Martin, E.A., Martínez-Salinas, A., Meehan, T.D., O Rourke, M., Poveda, K., Rosenheim, J.A., Rusch, A., Schellhorn, N., Wanger, T.C., Wratten, S., Zhang, W., When natural habitat fails to enhance biological pest control Five hypotheses. Biological Conservation 204, Tscharntke, T., Klein, A.M., Kruess, A., Steffan-Dewenter, I., Thies, C., Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity ecosystem service management. Ecology Letters 8, Tscharntke, T., Kruess, A., Habitat fragmentation and biological control. In: Hawkins, B.A., Cornell, H.V. (Eds.), Theoretical Approaches to Biological Control. Cambridge University Press, Cambridge, UK ; New York, NY, USA, pp Tscharntke, T., Tylianakis, J.M., Rand, T.A., Didham, R.K., Fahrig, L., Batáry, P., Bengtsson, J., Clough, Y., Crist, T.O., Dormann, C.F., Ewers, R.M., Fründ, J., Holt, R.D., Holzschuh, A., Klein, A.M., Kleijn, D., Kremen, C., Landis, D.A., Laurance, W., Lindenmayer, D., Scherber, C., Sodhi, N., Steffan-Dewenter, I., Thies, C., Putten, W.H. van der, Westphal, C., Landscape moderation of biodiversity patterns and processes - eight hypotheses. Biological Reviews 87, Tschumi, M., Albrecht, M., Baertschi, C., Collatz, J., Entling, M.H., Jacot, K., Perennial, species-rich wildflower strips enhance pest control and crop yield. Agriculture, Ecosystems and Environment 220, Ulber, B., Williams, I.H., Klukowski, Z., Luik, A., Nilsson, C., Parasitoids of Oilseed Rape Pests in Europe: Key Species for Conservation Biocontrol. In: Williams, I.H. (Ed.), Biocontrol-Based Integrated Management of Oilseed Rape Pests. Springer Netherlands, pp Valk, U. (Ed.), Eesti sood. Valgus, Tallinn. van Driesche, R., Hoddle, M., Center, T., Control of Pests and Weeds by Natural Enemies: An Introduction to Biological Control. John Wiley & Sons. van Rijn, P.C.J., Klompe, M., Elzerman, S., Vlaswinkel, M.E.T., Huiting, H., The role of flower-rich field margin strips for pollinators, natural enemies and pest control in arable fields. J Appl Ecol 143, Vanbeveren, S.P.P., Ceulemans, R., Biodiversity in short-rotation coppice. Renewable and Sustainable Energy Reviews 111, Veeseadus, Riigi Teataja ( ). Veres, A., Petit, S., Conord, C., Lavigne, C., Does landscape composition affect pest abundance and their control by natural enemies? A review. Agriculture, Ecosystems & Environment, Landscape ecology and biodiversity in agricultural landscapes 166, Verheyen, K., Buggenhout, M., Vangansbeke, P., De Dobbelaere, A., Verdonckt, P., Bonte, D., Potential of Short Rotation Coppice plantations to reinforce functional biodiversity in agricultural landscapes. Biomass and Bioenergy 67, Veromann, E., Rannamäe, K., Kaasik, R., Kovacs, G., Metspalu, L., Seltsilistaimede mõju kapsakoi (Plutella xylostella) arvukusele ja parasiteerituse tasemele valgel peakapsal. In: Eesti Taimekaitse 95. Tartu, Ecoprint AS,

47 Veromann, E., Saarniit, M., Kevväi, R., Luik, A., Effect of crop management on the incidence of Meligethes aeneus Fab. and their larval parasitism rate in organic and conventional winter oilseed rape. Agronomy Research 7(1), Veromann, E., Tarang, T., Kevväi, R., Insect pests and their natural enemies on spring oilseed rape in Estonia : impact of cropping systems. Agricultural and Food Science 15, Veromann, E., Williams, I.H., Kaasik, R., Luik, A., Potential of parasitoids to control populations of the weevil Ceutorhynchus obstrictus (Marsham) on winter oilseed rape. Int. J. Pest Manage. 57, Vickruck, J.L., Best, L.R., Gavin, M.P., Devries, J.H., Galpern, P., Pothole wetlands provide reservoir habitat for native bees in prairie croplands. Biological Conservation 232, Viik, E., Mänd, M., Eesti kimalased. Põllumajandusamet. Vilbaste, A., Eesti Ämblikud (Aranei): annoteeritud nimestik. Valgus. Walther-Hellwig, K., Frankl, R., Foraging Distances of Bombus muscorum, Bombus lapidarius, and Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae) 8. Westphal, C., Bommarco, R., Carré, G., Lamborn, E., Morison, N., Petanidou, T., Potts, S.G., Roberts, S.P.M., Szentgyörgyi, H., Tscheulin, T., Vaissière, B.E., Woyciechowski, M., Biesmeijer, J.C., Kunin, W.E., Settele, J., Steffan-Dewenter, I., Measuring Bee Diversity in Different European Habitats and Biogeographical Regions. Ecological Monographs 78, Westphal, C., Steffan-Dewenter, I., Tscharntke, T., Mass flowering crops enhance pollinator densities at a landscape scale. Ecology Letters 6, Westrich, P., Habitat requirements of central European bees and the problems of partial habitats. Linnean Society Symposium Series 18, White, A.J., Wrattan, S.D., Berry, N.A., Weigmann, U., Habitat manipulation to enhance biological control of Brassica pests by hover flies (Diptera: Syrphidae). Journal of Economic Entomology 88, Williams, I.H., Insect pollination and crop production: a European perspective. Pollinating Bees-The Conservation Link Between Agriculture and Nature. Ministry of Environment, Brasilia Williams, I.H., Ferguson, A.W., Kruus, M., Veromann, E., Warner, D.J., Ground Beetles as Predators of Oilseed Rape Pests: Incidence, Spatio-Temporal Distributions and Feeding. In: Williams, I.H. (Ed.), Biocontrol-Based Integrated Management of Oilseed Rape Pests. Springer Netherlands, pp Williams, P., Whitfield, M., Biggs, J., Bray, S., Fox, G., Nicolet, P., Sear, D., Comparative biodiversity of rivers, streams, ditches and ponds in an agricultural landscape in Southern England. Biological Conservation 115, Willow, J., Silva, A., Veromann, E., Smagghe, G., Acute effect of low-dose thiacloprid exposure synergised by tebuconazole in a parasitoid wasp. Plos One 14, e Winfree, R., Gross, B.J., Kremen, C., Valuing pollination services to agriculture. Ecological Economics 71, Wolf, S., Moritz, R.F.A., Foraging distance in Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae). Apidologie 39, Wood, T.J., Holland, J.M., Goulson, D., Providing foraging resources for solitary bees on farmland: current schemes for pollinators benefit a limited suite of species. Journal of Applied Ecology 54, Wood, T.J., Holland, J.M., Hughes, W.O.H., Goulson, D., Targeted agri-environment schemes significantly improve the population size of common farmland bumblebee species. Molecular Ecology 24, Woodcock, B.A., Pollination in the Agricultural Landscape Best Management Practices for Crop Pollination. Wright, I.R., Roberts, S.P.M., Collins, B.E., Evidence of forage distance limitations for small bees (Hymenoptera: Apidae). European Journal of Entomology 112, Zurbuchen, A., Cheesman, S., Klaiber, J., Müller, A., Hein, S., Dorn, S., 2010a. Long foraging distances impose high costs on offspring production in solitary bees. Journal of Animal Ecology 79, Zurbuchen, A., Landert, L., Klaiber, J., Müller, A., Hein, S., Dorn, S., 2010b. Maximum foraging ranges in solitary bees: only few individuals have the capability to cover long foraging distances. Biological Conservation 143,

48 Lisad Lisa 1 Looduslikud tolmeldajad Putuktolmlemine on oluline ökosüsteemi teenus, millest sõltub paljude kultuur- ja teiste taimede paljunemine (Garibaldi jt, 2013; Mänd jt, 2002; Potts jt, 2010; Williams, 2002). Kõik tolmeldajad vajavad oma elutegevuseks õitsevate taimede olemasolu et tagada õietolmu ja nektari kättesaadavus. Looduslikud tolmeldajad suurendavad erinevatel kultuuridel seemnesaaki ning parandavad saagi kvaliteeti ja säilivusaega tõstes seeläbi saagi väärtust (Bartomeus jt, 2014; Garratt jt, 2014; Hoehn jt, 2008; Klatt jt, 2014; Mallinger ja Gratton, 2015; Winfree jt, 2011). Lisaks on paljudel erakmesilastel ja kimalastel surin-tolmeldamise (buzz-pollination) võime, mis meemesilastel puudub aga võimaldab tolmeldada taimi, mille peeneteraline tolm on peidus tolmukates ning saab sealt väljutada vaid kindla sagedusega tolmukat raputades (Buchmann, 1985; Woodcock, 2012). Sedalaadi tolmeldamist vajavad põllukultuuridest näiteks kartul, tomat, mustikas ja jõhvikas. Looduslikest tolmeldajatest on põllumajandusele olulisemad kimalased, erakmesilased ja kahetiivaliste hulgast esmajoones sirelased, antud aruandes ei analüüsita meemesilaste tähtsust, sest tegu on põllumajandusloomadega. Kimalased (Bombus sp) Kimalased on olulised tolmeldajad nii looduslikel taimedel, viljapuudel kui ka põllukultuuridel temperatuurivahemikus temperatuuri vahemikus ºC (Paarmann, 1977; Stanley ja Stout, 2014). Nad tolmeldavad erinevaid kultuure, nt õun, jõhvikas, kaalikas, karusmari, kirsipuu, kurk, lina, lutsern, maasikas, mandel, melon, mustikas, mustsõstar, naeris, põlduba, raps, redis, ploom, pirn, porgand, päevalill, rüps, ristikud, punanesõstar, sibul, tomat, vaarikas, vikk, virsik, peet, vaarikas, maasikas, magus pipar (Viik ja Mänd, 2012; Williams, 2002). Maailmas on kimalasi rohkem kui 250 liiki, Euroopas 79 ( Atlas Hymenoptera, n.d.). Eestis on liike 29 (sh 7 liiki kägukimalasi), põllumajandusmaal on arvukamad neist 14 (Viik ja Mänd, 2012). Kimalaste toiduvaliku ja seega ka tolmeldatavad taimed määrab ära esmajoones suiste pikkus. Sügavama õiepõhjaga taimedele on spetsialiseerunud pikkade suistega liigid, nt aedkimalane ja põldkimalane, taimeliikidest eelistavad nad näiteks põlduba ja punast ristikut, mille tolmeldamisega meemesilased hakkama ei saagi (Viik ja Mänd, 2012; Williams, 2002). Lühikeste suistega liigid on näiteks talukimalane ja maakimalane, nemad tolmeldavad edukalt madala õiepõhjaga taimi, näiteks rapsi ning erinevad marjakultuure (Viik ja Mänd, 2012). Kimalaste korjekaugused ja pesapaiga eelistused on toodud tabelis 1. Sirelased (Syrphidae) Paljudes ökosüsteemides on ühed tähtsamad tolmeldajad sirelased. Nad on levinud peaaegu kogu maailmas, osa liike asustab lagedaid alasid ja teised eelistavad puittaimestikku (Branquart ja Hemptinne, 2000). Sirelaste liigirikkus on väga suur, maailmas on kirjeldatud liike 3000, kuid hinnanguliselt ulatub liikide arv isegi 6000-ni, Euroopas on üle 900 ja Eestis umbes 300 liiki (Chinery, 2005; Scholl jt, 2019; Speight jt, 2017). Nii välimuselt kui suuruselt on nad väga erinevad ja toiduotsingute kaugus võib ulatuda 2 meetrist isegi kuni 2 kilomeetrini. Sirelaste toidubaas on väga lai ning hinnanguliselt külastavad nad koguni 80% Euroopa kasvavatest õistaimedest, tihti toituvad ja tolmeldavad nad madala õiepõhjaga roosõielistel, pajulistel, sarikalistel ja korvõielistel (Branquart ja Hemptinne, 2000; Jauker jt, 2012; Ssymank, 2001). Ka toidubaasi suhtes on nad väga varieeruvad, enamik liike toitub paljudesse erinevatesse perekondadesse kuuluvate taimede õietolmust ja nektarist, kuid umbes veerand on suuremal või vähemal määral spetsialiseerunud (Branquart ja Hemptinne, 2000). Kultuurtaimede külastused sõltuvad suuresti asupaigast, kuid sirelaste tolmeldatavate kultuuride hulka kuuluvad nt maasikas, mango, raps, rüps, porgand, tatar ja õun (Rader jt, 2015), 48

49 Erakmesilased (Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Melittidae, Megachilidae, Antophoridae ja Apidae) Erakmesilased on laialt levinud ja liigirikas rühm kiletiivaliste seltsist, nad on nii suuruselt (6 26 mm) kui ka välimuselt väga erinevad. Hinnanguliselt on vaid 10 % mesilaselaadsetest sotsiaalse eluviisiga, st mesilased ja kimalased, samas kui koguni 90% mesilastest on erakmesilased. Kuigi erakmesilased ei ehita kolooniaid vajavad nad ikkagi pesaehituseks sobivat kohta. Liigiliselt on pesakohad väga varieeruvad asudes nii maa sees, kõrtes, järsakupervedel kui ka saviseintes ning mõnel liigil isegi teokodades. Sarnaselt üksteisega ehitavad nad sobivas pesakohas igale munale eraldi kambri ning varustavad vastse õietolmuga, mis mõnel juhul on immutatud nektariga. Erakmesilased on olulised tolmeldajad nii põllumajandus- kui ka loodusmaastikul (Garibaldi jt, 2013; Holzschuh jt, 2012; Klein jt, 2007). Näiteks on perekonna Megachilidae esindajad Osmia sp paremad vilja-puude tolmeldajad kui meemesilased (Sedivy ja Dorn, 2013). Teisi Osmia liike kasutatakse näiteks mustikat, lutserni, ploomi, kirssi, õuna jt tolmeldamiseks. Tabel 1. Kimalaste korjekaugused ja pesapaiga eelistused Liik Kivikimalane (Bombus lapidarius) Põldkimalane (B. pascuorum) Aedkimalane (B. hortorum) Talukimalane (B. hypnorum) Karukimalane (B. terrestris) Tumekimalane (B. ruderarius) Niidukimalane (B. pratorum) Maakimalane (B. lucorum) Metsakimalane (B. sylvarum) Keskmine korjekaugus (m) Korjekaugus kuni (m) Ohtrus Eestis* Eelistatud elu- ja pesapaik Allikas Avatud elupaik. Pesa maa all Knight et al., 2005; Viik ja Mänd, 2012; Redhead et al., Eelistab hekke ja metsa lähedust. Pesa maapinnal või selle all Avatud elupaik. Pesa maapinnal või selle all Elupaik metsade ja inimasustusega maastikul. Pesa maapinnast kõrgemal Avatud elupaik. Pesa maa all, eelistab väikeseid künkaid (15 30 cm) 2 Avatud elupaik. Pesa maapinnal või selle all Ulatuslik elupaik, sh niidud, pargid, põõsastikud. Pesa maapinnal või selle all 5 Levinud kõikjal, eelistab hekke, puude ridasid. Pesa maa all Pool-avatud alad, rohumaad, metsaservad ja metsased alad. Pesa maapinnal või selle all Knight et al., 2005; Viik ja Mänd, 2012; Redhead et al., 2016 Viik ja Mänd, 2012; Redhead et al., 2016 Crowther et al., 2014, 2019 Knight et al., 2005; Viik ja Mänd, 2012; Redhead et al., 2016 Kells ja Goulson, 2003; Viik ja Mänd, 2012 Knight et al., 2005; Viik ja Mänd, 2012 Kells ja Goulson, 2003; Viik ja Mänd, 2012 Connop et al., 2011; Viik ja Mänd, 2012 Jaanikimalane (B. humilis) Samblakimalane (B. muscuorum) Avatud elupaik, õierikkad rohumaad. Pesa maapinnal või selle all Avatud elupaik, õierikkad rohumaad. Pesa maapinnal või selle all Connop et al., 2011; Viik ja Mänd, 2012 Walther-Hellwig ja Frankl, 2000; Viik ja Mänd, 2012 * Skaala: 1 harva esinev kuni 5 enim esinev 49

50 Lisa 2 Põllumajanduskahjurite looduslikud vaenlased Põllumajanduskahjurite looduslikud vaenlased on röövtoidulised putukad või ämblikulaadsed, kes ei ole enamasti spetsialiseerunud kindlale toiduallikale. Siia kuuluvad näiteks jooksiklased, sirelased, lepatriinulased, lühitiiblased, ämblikud jt. Lisaks panustavad põllumajanduskahjurite hävitamisse oluliselt ka parasitoidid, kes on enamasti seotud vaid ühe või paari lähedase kahjuri liigiga. Röövtoiduliste putukate puudumisel võib näiteks lehetäide populatsioon olla isegi 200% suurem, kui piisava arvu looduslike vaenlaste olemasolul (Holland jt, 2012). Mittespetsialiseerunud röövtoidulised vähendavad oluliselt kahjurite arvukust 75% protsendil uuritud juhtudest (Symondson jt, 2002). Sirelased (Syrphidae) Kui kõik sirelaste valmikud on taimetoidulised ja emased vajavad munade valmimiseks valgurikast toiduallikat (õietolmu), siis vastsete toidubaas on liigiti väga erinev. Röövtoiduliste vastsetega liikide osakaal ulatub aga peaaegu 40%-ni uuritud liikidest (Röder, 1990). Toiduks sobivad neile nii lehevaablaste, öölaste, poilaste kui ka erinevate pisiliblikate vastsed, kuid valdav enamik liike toitub lehetäidest (Sommaggio, 1999). Erinevatel lehetäide poolt kahjustatavatel kultuuridel on sirelaste vastsed olulised kahjurite haldajad, üks sirelase vastne võib nädalaga hävitada lehetäid (Pineda ja Marcos- García, 2008; Tenhumberg, 1995). Nisupõllul ületab nende arvukus tihti vajaliku taseme kahjurite kontrolli all hoidmiseks (Tenhumberg, 1995). Jooksiklased (Carabidae) Jooksiklased on ühed enamlevinud ja enimuuritud grupp põllumajanduskahjurite looduslikke vaenlasi, sest nad suudavad oluliselt mõjutada fütofaagide arvukust (Symondson jt, 2002). Paljud jooksiklaste liikidest on nii vastse kui valmikueas röövtoidulise eluviisiga, teised aga toituvad seemnetest olles olulised umbrohtude arvukuse reguleerijad. Röövtoidulised liigid on enamasti polüfaagid, toiduks sobivad nii teod, vihmaussid, putukad kui ka nende vastsed. Üks jooksiklane võib hävitada ööpäevas oma kaalust kolm korda rohkem saakloomi. Jooksiklaste liikidest on koguni 400 seotud haritava maaga (Allen, 1979). Neid ei saa küll liigiliselt siduda kindlate põllukultuuridega, kuid tavapäraselt on nii arvukus kui ka liigirikkus väiksemad suviviljadel (Baguette ja Hance, 1997; Hance jt, 1990; Holland ja Luff, 2000). Eestis on jooksiklasi umbes 290 liiki (Chinery, 2005). Kui Euroopas on rapsipõldudel läbiviidud uuringutes leitud kokku koguni 42 erinevat liiki, siis Eestis on rapsipõllul enamarvukad Pterostichus rufipes, P. cupreus ja P. melanarius, kes hävitavad näiteks põllul mulda nukkuma laskuvaid naeri-hiilamardika vastseid (Veromann jt, 2006; Williams jt, 2010). Teraviljapõldudelt on leitud 75 erinevat liiki jooksiklasi, õunapuuaiast 46 liiki (Mickaël jt, 2015; Saska, 2007). QuESSA põllumajandusmaastikult leiti jooksiklasi kokku 91eri liigist Lühitiiblased (Staphylinidae) Lühitiiblased üks suurim mardikate sugukond, kirjeldatud liikide arv on 46200, nad on levinud üle kogu maailma, osad on röövtoidulised, mõned parasitoidid ja osad toituvad surnud loomadest (Newton, 1990; Newton jt, 2000). Nende suurus on väga varieeruv vahemikus 0,5 60 mm, jäädes tavaliselt vahemikku 1 35 mm. Ka nende toidubaas on lai alates nematoodidest ja hooghännalistest kuni mardikate ja tigudeni, olles enamasti generalistid. Põllumajandusmaal on nad olulised kahjurite haldajad toitudes lehetäidest, liblikate röövikutest jt (Dennis ja Sotherton, 1994). Ämblikulaadsed (Arachnida) Ämblikud on põllumajandusmaal olulised röövtoidulised organismid, kes laia toidubaasi tõttu võivad hallata väga erinevaid põllumajanduskahjureid, haritavatel põldudel on nad ühed kõige arvuka- 50

51 mad kiskjad (Symondson jt, 2002). OIles enamasti generalistid ei piirdu nende toidubaas kindla liigiga, mis on eriti oluline kevadel ennetamaks kahjuripopulatsioonide tekkimist või viimaste arvukuse suurt tõusu (Birkhofer jt, 2008; Östman jt, 2001). Eestis on kirjeldatud enam kui 500 liiki ämblikke (Vilbaste, 1987). Lisaks taimtoiduliste lülijalgsete arvukuse piiramisele mõjutavad nad oma tegevusega ka taimede kahjustust ja koosseisu, mineraliseerumist ning toitainete ja elementide ringlust (Liu jt, 2015; Schmitz jt, 2000). Ämblike seas eristatakse gruppi agrobiondid, neid liike leidub eriti arvukalt just põllumajandusmaal, Eestis on nimetatud neist 5: Oedothorax apicatus B., (kangurlased Linyphiidae), Pardosa prativaga K., Pardosa balustris L., Pardosa agrestis W. (huntämbliklased Lycosidae) ja Erigone dentipalpis W. (Linyphiidae). Meriste (2004) hindas oma magistritöö raames koostatud kirjanduse ülevaates, et rohumaadel tarbivad ämblikud aasta jooksul umbes 100 kg putukaid igal hektaril. Põllumajanduskahjurite arvukust piiravad ämblikud efektiivselt 79% juhtudest (Michalko jt, 2019). Parasitoidid Parasitoidid on enamasti kiletiivaliste seltsi kuuluvad putukad, kes ründavad ühte või paari kindlat liiki, enamasti putukat. Lisaks kiletiivalistele leidub parasitoidse eluviisiga liike ka kahetiivaliste (Diptera) ning vähem isegi mardikaliste ja liblikaliste hulgas, kokku on hinnanguliselt koguni 1,6 2 miljonit parasitoidi liiki (Godfray, 1994). Kõige enam leidub neid siiski kiletiivaliste hulgas (Gaston, 1991). Valmikud munevad ohvri/peremehe muna/keha pinnale või sisse ning parasitoidi järglased toituvad ja arenevad peremeesorganismi arvelt. Parasitoidid hoiavad peremeest elus oma vastse-ea lõpuni, mille saabudes hukkub alati ka peremees. Valmikud seevastu ei ole röövtoidulised, nad toituvad nektarist, mis suurendab nende viljakust ja pikendab eluiga (Lee ja Heimpel, 2008). Parasitoidid võivad olla väga spetsialiseerunud ja oma vastseea läbida vaid kindla liigi või liikide kindlas kasvustaadiumis, st valmik peab oma lühikese eluea jooksul leidma sobiva peremehe kindla kasvujärgu. Parasitoidid ründavad peremeest nii muna, vastse, nuku kui ka valmiku staadiumis. Näiteks suur-kapsaliblika juulukas (Cotesia glomerata) muneb suurja väikekapsaliblika esimese või teise kasvujärgu vastsetesse, nende puudumisel aga valmik hukkub järglasi andmata. Seevastu võib ühel kahjuriliigil olla palju temale spetsialiseerunud parasitoide, rünnates kas erinevaid või ka samasid kasvustaadiume. Näiteks kuue peamise rapsikahjuriga on seotud koguni 80 erinevat liiki parasitoidi (Ulber jt, 2010). Käguvamplaste (Ichneumonidae) hulka kuuluvad parasitoidid parasiteerivad näiteks erinevatel vaksikutel, vaablastel, leedikutel, kedrikutel, mähkuritel jt., juuluklased (Braconidae), ründavad mähkurite, kaevandikoide, mardikate ja lutikate vastseid (Metspalu jt, 1998). Parasitoidid on olulised looduslikud vaenlased ka põllukultuuridel. Eestis võib rapsil peamise kahjuri naeri-hiilamardika parasiteeritusse tase küündida isegi 58%-ni, kuid põllutingimustes on see 4 25 % (Kaasik jt, 2014; Veromann jt, 2009). Kõdra-peitkärsaka parasiteeritus Eestis ulatub aga isegi kuni 90%-ni (Veromann jt, 2011). Kapsakoi (Plutella xylostella) parasiteerituse tase valgel peakapsal on Eestis ~60%, suurkapsaliblikal (Pieris brassicae) 30% (Tenn, 2011; Veromann et al., 2016). 51

52 52