Microsoft Word - tbk lk-red-green.doc
|
|
- Andrus Hanson
- 4 aastad tagasi
- Vaatused:
Väljavõte
1 Hübridisatsioon ja heteroploidsus kui bioloogilise mitmekesisuse allikad hüüfe moodustavatel seentel Bellis Kullman Seentel on Maa toitumisahelates väga tähtis osa. On nii majanduslikult kasulikke liike, nagu mükoriisaseened, kui ka patogeenseid seeni, mis laastavad taimepopulatsioone. Seente evolutsiooni uurimine on olnud kuni molekulaarse fülogeneetika esilekerkimiseni ääretult raske. Viimase aastakümne jooksul on neid uusi meetodeid rakendades tehtud jahmatavaid avastusi, mille hulka kuulub ka seente liikidevahelise hübridisatsiooni võime (Schardl & Craven, 2003). Seeneriigis valitsevad haploidid, vahel küll dikarüootsel viisil. Kui inimesel saavad ema munarakk ja isa seemnerakk kokku, siis seeneeosed, munaraku ja seemneraku ekvivalendid, idanevad eraldi hüüfideks. Tavaliselt peetakse seeneks selle viljakeha, tegelikult on seen ise aga maa all ja ajab seal oma niidistikku laiali. Nõiaringis kasvavad seened on tegelikult kõik üks ja sama seen, selle erinevad viljakehad. Nagu õunapuu ja õunad. Teineteise äratundmiseks võivad kaks ühetuumsete rakkudega hüüfi kasutada feromoone. Seejärel võib toimuda midagi sellist, mida me oleme harjunud seksiks pidama. Kui hüüfide tuumadel on erinev nn paarumisfaktor, siis moodustatakse nende vahele torujas kanal, mille kaudu kumbki hüüf saab teiselt tuuma, mida siis kogu hüüfi pikkuses paljundatakse. Võiks öelda, et kandseente haploidsete hüüfide anastomoseerumisel on toimunud tuumade ristsiire. Sissetunginud tuum migreerub kiiresti rakust rakku, ise mitootiliselt jagunedes. Selle tulemusel muutub monokarüootne mütseel dikarüootseks, kaksiktuumseks. Migratsiooniteed markeerivad hüüfirakkude vahekohale tekkivad pandlad (fenotüübi muutus!?). Nüüd võib ehk hakata geeniekspressioon toimuma sarnaselt diploididele, s.t. meile, inimestele. Tähelepanuväärne erinevus võrreldes näiteks inimese genoomiga on asjaolu, et vanematelt saadud geneetilist materjali hoitakse eri tuumades. Seentele on iseloomulik suletud mitoos: tuumamembraan säilib tuuma jagunemisel, tuuma jagunemine meenutab tihti amitoosi (Kullman, 2004). 82
2 Seentele on tüüpiline kromosoomi pikkuse polümorfism (CLP) aneuploidsus, mtdna rekombinantsus ning transposonite, viiruste ja mitmesuguste funktsioonidega plasmiidide (nt. killerplasmiidid) olemasolu rakus (Weber, 1993, Zolan, 1995, Saville et al., 1998, Beadle et al., 2003 ); esineb horisontaalne geeniülekanne (Kullman, 2002). See kõik annab mitmeid varuvariante mitmekesisuse suurendamiseks ka siis, kui puudub suguline paljunemine. Seentele kõige olulisem iseärasus on hüüfi tipmine kasv, mis tagab genoomi sobilike muutuste edasikandumise, pärandumise vegetatiivse kasvu käigus. Radiaalselt levivad hüüfid võivad oma tippudes kanda erinevaid genoome (tekkinud mutatsioonide, tuumade ristsiirde, paraseksi jm. tulemusel) ja neid erinevates tingimustes, erinevatele kasvusubstraatidele levides läbi katsetada. (Seened on välispidise seedimisega, nagu bakteridki absorbeerivad nad toitaineid, olles neid eelnevalt ensüümidega lagundanud.) Loeb see, mis juhtub hüüfi tipurakus. Iduplasma ja somatoplasma on siin üks ja seesama. Nad pole eristunud nagu teame selle olevat loomariigile iseloomuliku, kus munaraku tekkele järgneb kudedeks diferentseerumine. Üldjuhul seentel pole kudesid (erandiks on selts Laboulbeniales) ja munarakk, kui see tuumade liitumisel eoskoti või eoskanna näol tekib, taandub kohe haploidseteks eosteks sügootne meioos. Mutatsioonid on toormaterjal evolutsiooniks, kuid mõningail juhtudel annab liikidevaheline hübridisatisioon evolutsiooniks lisavõimalusi, põhjustades laiaulatuslikke muutusi genoomi struktuuris ja geenivahetust lähedaste liikide vahel. Liikidevahelist hübridisatsiooni tunti taimedel juba ammu. Seentel on hübridiseerimiseks mitmeid erinevaid mehhanisme. Hübriidid võivad moodustuda kas osalise või täieliku seksuaaltsükli või paraseksuaalse protsessi käigus. Sugulise paljunemise käigus liituvad sobivate ristumistüüpidega isas- ja emasstruktuurid kahetuumse faasi tekkeks. Kahetuumses olekus 83
3 viibimise ajaline kestus erineb liigiti. Hübriidid võivad säilitada kaksiktuumse faasi pikkadeks aastateks. Kui aga tuumad liituvad, järgneb sellele kohe meioos sügootne meioos, mis taastab esialgse euploidse oleku (paljude seente jaoks tähendab see haploidset olekut). Mitte-euploidsed ehk heteroploidsed hübriidid võivad tekkida ebanormaalse meioosi käigus. Kromosoome või kromosoomifragmente kaotades peavad nad oma genoomis säilitama vähemalt need geenid, milleta elu pole võimalik, et paljuneda edaspidi kasvõi ainult vegetatiivselt. Heteroploidsuse kohta võib kirjanduses leida vastukäivaid andmeid (Tolmsoff 1983, Beadle 2003, Bresinsky et al. 1987). Meie poolt koostatud seente genoomi suuruse andmebaas (Kullman et al. 2005a, Tamm et al., 2005) sisaldab üle 1000 kirje. Välja on toodud kasutatud meetodid, genoomi suurus, kromosoomide arv jm. Uurides põhiliselt mittesuguliselt paljunevaid seeni ja kasutades elektroforeetilist karüotüpiseerimist on leitud, et seeneliigi sees on genoomi suuruse ja kromosoomide arvu varieerumine pigem reegel kui erand (Beadle 2003). Vastuoksa, suguliselt paljunevaid seeni tsütofluoromeetriliselt uurides on leitud, et liigi sees on tüvede ja varieteetide tuumade DNA sisaldus stabiilne; samas on leitud suuri erinevusi liikide vahel ühe perekonna piires ja seltsi piires perekondade vahel (Bresinsky et al., 1987). Näib, et sugulise paljunemise võimeta liigi genoomi suurus on ebapüsivam kui suguliselt paljunevatel liikidel, mis viitab meioosi osale liigispetsiifilise genoomi suuruse kujunemisel. Kummatigi esineb sugulise paljunemise kaotanud vegetatiivselt paljunevatel seentel rekombinatsioone. Nende teket võib seostada horisontaalse geeniülekande (HGT) (Kullman, 2002a) ja paraseksuaaltsükli olemasoluga seentel (Kullman, 2004). Nii on seen Penicillium chrysogenum saanud oma penitsilliini tootva geeni HGT käigus bakterilt (Penalva et al., 1990.) Riikide vahel esineb geeniülekannet harva kuid ühe seeneperekonna liikide vahel võib introgressioon ja hübridiseerumine olla üsana tavaline ning avalduda võrkja evolutsioonina. 84
4 Paraseksuaalset hübridisatsiooni on üldiselt peetud liigisiseseks mehhanismiks, kuid rohttaimede endofüütidel ja arbuskulaarset mükoriisat moodustavatel seentel esineb ka liikidevahelist hübridiseerumist (Schardl & Craven, 2003). Paraseksuaalne tsükkel algab vegetatiivsete rakkude liitumisega ja kahe erineva genotüübiga paljutuumsete rakkude tekkimisega. Tuumade liitudes võib kromosoomide vahel toimuda mitootiline ristsiire. Stohhastiliste protsesside käigus kaob kromosoome ja tekib palju uusi genotüüpe (Papa 1979; Caten 1981). Seened, eriti kottseened on kohastunud kiireks evolutsiooniks tänu haploidsusele, lühikesele generatsiooniajale ja anastomooside olemasolule, mis võimaldab sugulist ja/või paraseksuaalset geenivahetust genetite või isegi liikide vahel. Haploidse genoomi kiire replitseerumine tagab suure hulga mutatsioonide kiire leviku, samas paraseksuaalsus ja liikidevaheline ristumine aitavad kaasa introgressioonile ja genoomi laiaulatuslikele ümberkorraldustele. Hübriidide tunnused ei ole mitte ainult segu vanemate tunnustest. Hübriidid võivad omada täiesti uusi võimeid ja asustada uusi ökoloogilisi nišše. Järjest enam tehakse kindlaks nii sugulise kui mittesugulise päritoluga hübriide. Liikidevahelisi hübriide võib kohata enamikus seenehõimkondades (Schardl & Craven, 2003). Rääkides liikidevahelistest hübriididest lähtume sellest, et nende vanemad on liigid, mis vastavad kindlatele kriteeriumitele (Clardige et al., 1997; Taylor et al., 1999, 2000; Schardl & Craven, 2003). Kohn (2006) tõdeb oma ülevaateartiklis, et seeneliigi tekkemehhanismid vajavad põhjalikumat analüüsi. Seente liigikontseptsioonile on pööratud vähe tähelepanu, kuigi seeneliike on kirjeldatud kuni Valitsevad kolm liigikontseptsiooni: morfoloogiline, bioloogiline ja fülogeneetiline, millest viimane leiab mükoloogide hulgas järjest enam poolehoidu. Fülogeneetilise liigikontseptsiooni puhul lähtutakse monofüleetiliste gruppide olemasolust, kuid kuna selline grupp võib esindada iga taksonoomilist tasandit, mitte ainult liiki, siis on vaja inkorporeerida morfoloogilise või ka bioloogilise liigi kriteeriumid fülogeneetilisse liigikontseptsiooni (Schardl & Craven, 2003). 85
5 Paljudel juhtudel langevad erinevate kriteeriumide järgi eristatud liigid ühte, kuid harvad pole juhud, kus morfoloogilise ja/või bioloogilise kontseptsiooni kriteeriumide järgi eristatud liigid moodustavad ühe fülogeneetilise liigi. Heidi Tamme (2004) uuringud näitasid, et morfoloogiliste kriteeriumite järgi eristatud liigid Peziza varia ja P. violacea kompleksides moodustavad vastavalt vaid ühe või siis kaks fülogeneetilist liiki. Konflikt fülogeneetiliste ja teiste liigikriteeriumite vahel ilmnes perekonna Epichloë uuringutes, kus fülogeneetiliste kriteeriumite alusel polnud võimalik eristada liike E. typhina ja E. sylvatica hoolimata sellest, et need kaks liiki pole interfertiilised, kasvavad erinevatel peremeestaimedel ja on eristatavad morfoloogiliselt (Schardl & Craven, 2003, Box 1). Veelgi enam, selle perekonna liigid moodustavad mittesugulises staadiumis omavahel heteroploidseid hübriide (Kuldau et al., 1999). Liikidevaheline hübridisatsioon on ilmselt palju tähtsam evolutsiooniline protsess paljudes seenerühmades, kui seni arvatud. Kuigi liikidevaheline hübridiseerumine teeb liikide piiritlemist fülogeneetilise analüüsi abil keerulisemaks, vähendades toetust ristuvate liikide klaadidele, annab just fülogeneetiline liigikontseptsioon kõige kindlama evolutsioonilise baasi seente süstemaatikale. Liikidevahelised hübriidid on identifitseeritavad teatud markerite abil. Epichloë/ Neotyphoideum liikide puhul on kasutatud hübriidsete tüvede tuvastamiseks markerina ß-tubuliini geeni (tub2) (Schardl & Craven, 2003). Kim et al. (2001) kasutasid geenidevahelise speisserregiooni (intergenic spacer, IGS) RFLP mustreid perekonna Armillaria liigisisese ja liikidevahelise hübridiseerumise tuvastamiseks. Fülogeneetilistest uuringutest nähtub, et iga heteroploid omab mingit osa või kogu geneetilist materjali, mis on pärit kahelt või enamalt eellaselt (Moon et al. 2000, 2002; Craven et al. 2001a). Seda, mis juhtub hübriidse genoomi suurusega sügootses meioosis, näitab ühe viljakeha eosproovi (sisuliselt F1) DNA-sisalduse analüüs. Meie poolt tehtud uuringud näitasid, et Pleurotus, Lentinula, Phellinus ja Cystoderma liikide eosproovides võib esineda kahesuguse genoomi suurusega aneuploidseid või heteroploidseid eospopulatsioone (Kullman, 2000, 2002b, Kullman et al., 2005b, Irja Saare ja Margus Pedaste avaldamata materjalid). 86
6 Seentel on liikidevahelise hübriidi vormiks kaksiktuum (dikaarüon), kus tuumad pärinevad eri liikidesse kuulunud vanematelt (Schardl & Craven, 2003). Looduses kasvades võib kompleksi Pleurotus ostreatus kuuluva seene mütseel sisaldada kahe erineva teisikliigi testtüvedega sobivaid tuumi. Võib arvata, et selline seen on hübriid. Antud juhul moodustavad dikaarüoni tuumad, mis sobivad kahe bioloogilise liigikriteeriumi alusel eristatud liigi tuumadga. Nimelt selliste tuumadega monospoorsed hüüfid kultuuris kokku ei kasva, nad on interinkompatibiilsed. Möödunud aastal Moskva Ülikoolis kaitstud doktoritöös (Шнырева, 2005) käsitleti uut genotüüpide rekombinatsiooni tüüpi looduses, kus substraadil kasvav viljakehi moodustav dikarüootne mütseel võib vahetada tuumi eostest kasvama hakanud (homokarüootsete) hüüfidega, ise sel viisil korduvalt dikarüotiseerudes. Teiste sõnadega, dikarüootne mütseel liitub monokarüootsega ja moodustub mütseel kolme geneetiliselt erineva tuumaga, millede jaotumine sellel mütseelil kasvavatesse viljakehadesse on juhuslik. Shnyreva (Шнырева, 2005) nimetab uut rekombinatsioonitüüpi kitsamas mõttes mittemeiootiliseks. Kirjeldatud asjaolu näib kokku sobivat M. Öpiku (1995) poolt saadud tulemustega, kus ta sai di-mono ristustel dikarüootse mütseeli sobivuse kolme liigi monokarüootsete testtüvedega. Hübriidide esinemist kandseente looduslikes populatsioonides näib kinnitavat erineva genoomi suurusega eospopulatsioonide lahknemine meioosis. Looduses kasvanud seen, kelle eosproovis avaldus eoste divergents DNA ja valgu sisalduse alusel, oli oma viljakeha ja kultuuritunnuste poolest liikide P. osteratus ja P. pulmonarius vahepealsete tunnustega (A. Kollomi määrang). Seente genoomi suuruse andmebaas (Kullman, et al., 2005a) näitab, et liigi P. ostreatus genoomi varieeruvus kirjandusandmete alusel ja meie poolt saadud genoomi suurused jäävad samadesse piiridesse. Saadud kromosoomide arvu ja genoomi suuruse erinevus avaldub kui aneuploidsus ja heteroploidsus. Austerservikul tuntakse ka konidiaalset, mittesugulist paljunemist, mis võib omakorda olla üks genoomi suuruse mitmekesisuse allikas. 87
7 Tööstuslikult kasvatatava tüve eosproovis avaldus divergents veelgi markantsemalt (Kullman, 2002b). Naaberperekondade Pleurotus ja Lentinula liikide, austerserviku ja shiitake, kunstlikul ristamisel saadud tüved (Ramirez Carillo & Leal Lara, 2002) produtseerisid kahesuguse genoomi suurusega eoseid, mis olid lähedased nende eellastüvedele genoomi suurustele (Kullman et al., 2005b). Võib arvata, et selline divergents kajastab hübriidse genoomi saatust meioosis (Kullman, 2000, 2002b). Kottseente Peziza varia ja P. violacea kompleksi liikidel võib leida polüspoorsetest kultuuridest heteroploidseid hüüfe (avaldamata andmed), seetõttu võib kahtlustada neil paraseksuaalse tsükli olemasolu. P. varia ja P. violacea kompleksi liikidel esineb konidiaalstaadiumis anamorf Oedocephalum sp. (Öpik, 1998). Tuleks kontrollida, kas monospoorsete tüvede ristamisel kultuuris esineb anastomoose, tuumade liitumist ja haploidiseerumist ning koniidide DNA-sisalduse heteroploidsust (NB! sugulisel paljunemisel liituvad tuumad alles viljakehas, vahetult enne eoskoti teket). P. varia ja P. violacea kompleksid erinevad oma paljunemistüübi poolest. Esimene on homotalne, teine heterotalne (Weber, 1992). Valitseva seisukoha järgi on sugulise paljunemise puudumine taandareng (Yun et al., 1999). Võimalik, et paraseksuaalsusest tingitud heteroploidsus on üheks põhjuseks, miks paljudel kottseentel on suguline paljunemine kadunud. Pealtäha vegetatiivselt paljunevates seenehüüfides toimub geneetilise materjali rekombineerumine ja uute tüvede teke, mis ei allu populatsioonigeneetika seadustele. Hübridisatsioon ja heteroploidsus seentel alles ootab täpsemat uurimist ja rakendamist. Artikli koostamisel on kasutatud andmeid, mis on saadud ETF grantide 3580 ja 4989 ning DAAD (1998. a., a.) ja DFG (2000. a.) uurimisgrantide käigus. Beadle, J., Wright, M., McNeely, L. & Bennett, J.W Electrophoretic karyotype analysis in fungi. Advances in Applied Microbiology 53:
8 Bresinsky, A., Wittmann-Meixner, B., Weber, E. & Fischer, M Karyologische Untersuchungen an Pilzen mittels Fluoreszenzmikroskopie. Zeitschrift für Mykologie 53: Caten, C.E Parasexual processes in fungi. In: The Fungal Nucleus (eds Gull K., Oliver S.G.), pp Cambridge University Press, Cambridge. (not seen) Claridge, M.F., Dawah, H.A., Wilson, M.R Species: the Units of Biodiversity, 1st edn. Chapman & Hall, London. (not seen) Craven, K.D., Hsiau, P.T.W., Leuchtmann, A, Hignight, K. & Schardl, C.L Multigene phylogeny of Epichloë species, fungal symbionts of grasses. Ann. Mo. Bot.Gard. 88: Kim, M.-S., Klopfenstein, N.B., McDonald, G.I., Arumuganathan, K. & Vidaver, A.K Use of flow cytometry, fluorescence microscopy, and PCRbased techniques to assess intraspecific and interspecific matings of Armillaria species Mycol. Res. 105: Kohn, L.M Mechanisms of fungal speciation. Annual Review of Phytopathology 43: Kuldau, G.A., Tsai, H-F. & Schardl, C.L Genome sizes of Epichloë species and anamorphic hybrids. Mycologia, 91: Kullman, B Application of flow cytometry for measurement of nuclear DNA content in fungi. Folia Cryptogamica Estonica 36: Kullman, B. 2002a. Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis. In: I. Puura & T. Teder (toim), Võrkude teooria. Schola Biotheoretica 28: Tartu, Sulemees. 88 lk. Kullman, B. 2002b. Diversity of genome size in zygotic meiosis of Pleurotus studied by flow cytometry. In: IMC7 Book of Abstracts. Oslo Kullman, B Seksiv seen. Eesti Loodus, 11: Kullman, B., Tamm, H., and Kullman, K. 2005a. Fungal Genome Size Database. Kullman, B., Greve, B. & E. Severin. 2005b. Diversity in the spore print of the hybrid of Lentinula and Pleurotus on the basis of nuclear DNA content. In: Proceedings of the XVI Symposium of Mycologists and Lychenologists of Baltic States. Cesis, Latvia Moon, C.D., Miles, C.O., Jarlfors, U. & Schardl, C.L The evolutionary origins of three new Neotyphodium endophyte species from grasses indigenous to the Southern Hemisphere. Mycologia 94: Moon, C.D., Scott, B., Schardl, C.L., & Christensen, M.J Evolutionary origins of Epichloë endophytes from annual ryegrasses. Mycologia 92: Penalva, M.A., Moya, A., Dopazo, J. & Ramon, D Sequences of isopenicillin N synthetase genes suggest horizontal gene transfer from prokaryotes to eukaryotes. Proceedings of the Royal Society of London, B 241: Papa, K.E Genetics of Aspergillus flavus: complementation and mapping of aflatoxin mutants. Genetical Research 34:
9 Ramirez Carillo, R. & Leal Lara, H. Breeding of Pleurotus and Lentinula hybrids by pairing of neohaplonts for commercial cultivation. In: IMC7 Book of Abstracts. Oslo Saville, B.J., Kohli, Y. & Anderson, J.B mtdna recombination in a natural population. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 95: Schardl, C.L. & Craven, K.D Interspecific hybridization in plant-associated fungi and oomycetes: a review. Molecular Ecology 12: lishing Zolan, M.E Chromosome-length polymorphism in fungi. Microbiological Reviews, 49: Tamm, H Seeneperekonna Peziza (Pezizales, Ascomycota) gruppide P. varia ja P. violacea ning lähedaste liikide fülogeneetiline analüüs rdna ITS regiooni alusel. Bakalaureusetöö. Tartu Ülikool. Käsikiri. Tamm, H., Kullman, B. & Kullman, K Fungal Genome Size Database. In: Programme and Book of Abstracts of XVI Symposium of Mycologists and Lychenologists of Baltic States. 44. Cesis, Latvia. Taylor, W., Jacobson, D.J. & Fisher, M.C The evolution of asexual fungi: reproduction, speciation and classification Annual Revue of Phytopathology 37: Taylor, J.W., Jacobson, D.J, & Kroken. S Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi. Fungal Genetics and Biology, 31: Tolmsoff, W.J Heteroploidy as a mechanism of variability among fungi. Annual Revue of Phytopathology 21: Weber, E Untersuchungen zu Fortpflanzung und Ploidie verschiedener Ascomyceten. Bibliotheca Mycologica 140: Weber, H Allgemeine Mykologie. Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 541 pp. Öpik, M Viljakehade morfoloogia, kultuuritunnused ning paarumistestid austerserviku (Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) P. Kumm.) kompleksi kuuluvate liikide eristamisel. Diplomitöö. Tartu Ülikool. Käsikiri. Öpik, M Puhaskultuuride tunnused liudikulaadsetel seentel (Pezizales) süstemaatikas. Magistritöö. Tartu Ülikool. Käsikiri. Yun, S.H., Berbee, M.L.,Yoder, O.C. & Turgeon. BG Evolution of the fungal selffertile reproductive life style from selfsterile ancestors. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96: Шнырева, A Популяционная биология грибов с гаплоидным и гаплодикариотическим жизненными циклами. ДИССЕРТАЦИИ МГУ имени М.в. Ломоносова. Käsikiri. 90
BIOLOOGIA GÜMNAASIUM
Bioloogia ainekava. III. kursus Pärilikkus ja IV. kursus Evolutsioon ja ökoloogia. Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1) arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast
RohkemARE KOOLI bioloogia ainekava Õpetaja Leelo Lusik BIOLOOGIA 7. klass (70 tundi) Õppesisu ja - tegevus 1. BIOLOOGIA UURIMISVALDKOND. (12 tundi) Mis on t
BIOLOOGIA 7. klass (70 tundi) Õppesisu ja - tegevus 1. BIOLOOGIA UURIMISVALDKOND. (12 tundi) Mis on teadus? Uurimismeetodid. Mis on elu ja kuidas see avaldu erinevatel organismirühmadel? Miks ja kuidas
RohkemPowerPoint Presentation
SEENED Külli Kalamees-Pani Seene ehitus Seeneniidid ehk hüüfid, seenerakud kasvavad ühes suunas tekib seeneniit Seeneniitidest moodustub seeneniidistik ehk mütseel Seene paljunemiseks moodustuvad seeneniidistikust
RohkemMicrosoft Word - Bio G kogu 2008_1
BIOLOOGIA RIIGIEKSAMITE ÜLESANDEID Gümnaasiumi bioloogia riigieksamite 2000-2007 ülesannete koostamisel osalesid: Sirje Aher, Margus Harak, Helle Järvalt, Urmas Kokassaar, Lea Koppel, Saima Laos, Ene Lehtmets,
RohkemPowerPoint Presentation
Pitt-Hopkinsi sündroomi modelleerimine Drosophila melanogaster is Laura Tamberg Juhendajad: Mari Palgi, PhD ja Tõnis Timmusk, PhD 27.10.2014 Drosophila melanogaster Üks esimesi mudelorganisme Thomas Hunt
RohkemBIOLOOGIA
BIOLOOGIA (1) Bioloogial on oluline koht õpilaste loodusteadusliku maailmapildi kujunemises. Bioloogia õppimise kaudu kujunevad õpilastel loodusalased ja mitmed teised elutähtsad pädevused, omandatakse
RohkemUudiseid k-meride abil bakterite leidmisest [Compatibility Mode]
Uudiseid k-meride abil bakterite leidmisest CLARK: fast and accurate classification of metagenomic and genomic sequences using discriminative k-mers(2015) Rachid Ounit, Steve Wanamaker, Timothy J. Close
RohkemMicrosoft PowerPoint - loeng2.pptx
Kirjeldavad statistikud ja graafikud pidevatele tunnustele Krista Fischer Pidevad tunnused ja nende kirjeldamine Pidevaid (tihti ka diskreetseid) tunnuseid iseloomustatakse tavaliselt kirjeldavate statistikute
RohkemMicrosoft Word - Bioloogia_12kl.doc
Bioloogia ainekava 12 klass Ainemaht: 70 tundi Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1. arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, loovust ning
RohkemMicrosoft PowerPoint - veinikaaritamine
Veini kääritamine Martin Sööt Käärimisprotsessi mõjutavad tegurid Temperatuur ja selle mõju veini kvaliteedile: Käärimine on eksotermiline protsess ja seetõttu eraldub käärimisel soojusenergiat punased
RohkemBioloogia ainekava 7
AINE Bioloogia KLASS 7. klass TUNDIDE ARV 35 Viimsi koolis on võimalik bioloogia õppimisel kasutada laborit praktiliste tööde tegemiseks. Kooli asukoht ümbritseva looduse suhtes võimaldab õppetöös kasutada
RohkemBioloogia - gümnaasium
Gümnaasium BIOLOOGIA Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1) arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, loovust ning süsteemset mõtlemist; 2)
RohkemLasteendokrinoloogia aktuaalsed küsimused
Haigusjuht nooruki androloogiast lasteendokrinoloogi pilgu läbi Aleksandr Peet SA TÜK Lastekliinik aleksandr.peet@kliinikum.ee Neuroloogi jälgimisel vanuseni 13 a. Esmakordselt visiidil vanuses 7a Elu
RohkemVKE definitsioon
Väike- ja keskmise suurusega ettevõtete (VKE) definitsioon vastavalt Euroopa Komisjoni määruse 364/2004/EÜ Lisa 1-le. 1. Esiteks tuleb välja selgitada, kas tegemist on ettevõttega. Kõige pealt on VKE-na
RohkemSlide 1
Tandeemsete korduste leidmise programme Triinu Kõressaar 10.11.2004 Kordusjärjestused (1): -Hajuskordusjärjestused SINE LINE LTR transposoonid pseudogeenid segmentide duplikatsioonid Kordusjärjestused
Rohkem2.2. Bioloogia Õppeaine kirjeldus Bioloogia õppimine tugineb loodusõpetuse tundides omandatud teadmistele, oskustele ja hoiakutele ning seostub
2.2. Bioloogia 2.2.1 Õppeaine kirjeldus Bioloogia õppimine tugineb loodusõpetuse tundides omandatud teadmistele, oskustele ja hoiakutele ning seostub tihedalt geograafias, füüsikas, keemias ja matemaatikas
RohkemAjalugu
Bioloogia 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1. tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste vastu ning saab aru nende tähtsusest ja seostest igapäevaelus
RohkemBIOLOOGIA 7
BIOLOOGIA 1. Bioloogia õppe- ja kasvatuseesmärgid Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et põhikooli lõpuks õpilane: 1) tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste vastu ning saab aru nende tähtsusest
RohkemMicrosoft PowerPoint - GM_ettekanne
MARMONI projekti tegevused ja oodatud tulemused Georg Martin TÜ Eesti Mereinstituut MARMONI põhisõnum General Objective of the project: The project aims at developing concepts for assessment of conservation
Rohkembio_2007_RE.indd
1.6. Kas tabelis antud protsess toimub mitoosi või meioosi teel? Märkige ristike õigesse lahtrisse. EKSMITÖÖ KOOD Viljastumisvõimeliste spermide teke Haava paranemine Protsess Mitoos Meioos 6 BIOLOOGI
RohkemAINE NIMETUS
BIOLOOGIA 1. Üldalused 1.1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1. arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, loovust ning süsteemset mõtlemist;
RohkemSlide 1
Taimed ja sünteetiline bioloogia Hannes Kollist Plant Signal Research Group www.ut.ee/plants University of Tartu, Estonia 1. TAIMEDE roll globaalsete probleemide lahendamisel 2. Taimsete signaalide uurimisrühm
RohkemELUPUU Eestikeelne nimi Harilik elupuu, levinud ka hiigelelupuu Ladinakeelne nimi Thuja occidentalis ja thuja plicata Rahvapärased nimed Ilmapuu, tule
ELUPUU Eestikeelne nimi Harilik elupuu, levinud ka hiigelelupuu Ladinakeelne nimi Thuja occidentalis ja thuja plicata Rahvapärased nimed Ilmapuu, tulelaps Süstemaatiline kuuluvus Puittaimede perekond,
RohkemKooli väärtuskasvatuse alusprintsiibid
BIOLOOGIA ÕPPE- JA KASVATUSEESMÄRGID Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1. tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste vastu ning saab aru nende tähtsusest ja seostest igapäevaelus
RohkemA Peet Üldiseid fakte diabeedi tekkemehhanismide kohta \(sealhulgas lühiülevaade
Suhkurtõve esinemissagedus lastel Diabeedi tekkepõhjused Aleksandr Peet SA TÜK Lastekliinik Suhkruhaiguse tüübid 1. tüüpi suhkruhaigus (T1D) Eestis 99,9% juhtudest kõhunääre ei tooda insuliini 2. tüüpi
RohkemMicrosoft PowerPoint - Keskkonnamoju_rus.ppt
Keskkonnakonverents 07.01.2011 Keskkonnamõju hindamine ja keskkonnamõju strateegiline hindamine on avalik protsess kuidas osaleda? Elar Põldvere (keskkonnaekspert, Alkranel OÜ) Kõik, mis me õpime täna,
RohkemMicrosoft PowerPoint - Roosimaa.ppt
ENERGEETILISES METABOLISMIS OSALEVATE GEENIDE EKSPRESSIOON MÜOKARDIS JA HL-1 RAKULIINIS Mart Roosimaa TÜ arstiteaduskond EESTI TEADUSTE AKADEEMIA ÜLIÕPILASTÖÖDE KONKURSI VÕITJATE KONVERENTS 2008 Südamelihas
RohkemMicrosoft PowerPoint - Loodusteaduslik uurimismeetod.ppt
Bioloogia Loodusteaduslik uurimismeetod Tiina Kapten Bioloogia Teadus, mis uurib elu. bios - elu logos - teadmised Algselt võib rääkida kolmest teadusharust: Botaanika Teadus taimedest Zooloogia Teadus
RohkemBioloogia ainekava 1. Gümnaasiumi lõpuks taotletavad õppe- ja kasvatuse eesmärgid bioloogias Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1
Bioloogia ainekava 1. Gümnaasiumi lõpuks taotletavad õppe- ja kasvatuse eesmärgid bioloogias Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1) arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust,
Rohkemgeneetika layout.indd
XXX. EVOLUTSIOONIGENEETIKA 1. EVOLUTSIOONITEOORIA Charles Darwin sündis üle 200 aasta tagasi (12.02.1809). Ta ei olnud teadlane klassikalises tähenduses, pigem oli ta loodusuurija (naturalist). Juba 22-aastaselt
RohkemKinnitatud dir kk nr 1-6/125 BIOLOOGIA 1..Õppe- ja kasvatuseesmärgid 1) Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 2) tunneb huv
BIOLOOGIA 1..Õppe- ja kasvatuseesmärgid 1) Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 2) tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste vastu ning saab aru nende tähtsusest ja seostest igapäevaelus
RohkemSillamäe Gümnaasiumi õppekava Lisa Ainekava Bioloogia 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid Õppeaine kirjeldus Gümnaasiumi õpitulemused.
Sillamäe Gümnaasiumi õppekava Lisa 3.4.1 Ainekava Bioloogia 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid... 2 2. Õppeaine kirjeldus... 2 3. Gümnaasiumi õpitulemused... 2 4. Õppetegevus... 3 5. Füüsiline õpikeskkond...
RohkemKostivere Kool Bioloogia ainekava Kostivere
Kostivere Kool Bioloogia ainekava Kostivere SISUKORD 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid...3 2. Õppeaine kirjeldus...3 3. Õppe- ja kasvatuseesmärgid III kooliastmes...4 4. Õppesisu ja õpitulemused klassiti...5
Rohkemloeng_01_2010
SISSEJUHATUS Kursus on mõeldud tutvustamaks statistikutele tänapäeva geneetikas esilekerkinud probleeme ja nende lahendamiseks kasutatavaid statistilise analüüsi meetodeid. Valdkonna ulatuslikkuse ja kursuse
RohkemLüllemäe Põhikooli õppekava lisa 4 Lüllemäe Põhikooli ainekava Aine Tunde Bioloogia VII klassis 1 tund nädalas VIII klassis 2 tundi nädalas IX klassis
Lüllemäe Põhikooli ainekava Aine Tunde Bioloogia VII klassis 1 tund nädalas VIII klassis 2 tundi nädalas IX klassis 2 tundi nädalas 7. klassi õpitulemused Õppesisu ja tegevus Seos teiste ainetega BIOLOOGIA
RohkemMicrosoft PowerPoint - Evolutsioon.pptx
Evolutsioon 12. klassile Triin Marandi 2012 2 tundi Evolutsiooni mõiste Evolutsiooni põhivormid Elu päritolu teooriad Evolutsioonitõendid 2 Evolutsiooni mõiste Evolutsioon süsteemi pöördumatu areng mitmekesisemaks
RohkemMicrosoft Word - Bioloogia ainekava
Bioloogia Kooliaste: gümnaasium 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid: Gümnaasiumi bioloogiaga taotletakse, et õpilane; 1) arendab loodusteadustealast ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, loovust ning süsteemset mõtlemist
RohkemAjalugu
Bioloogia 1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1) arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, loovust ning süsteemset mõtlemist; 2) tunneb
RohkemANTSLA GÜMNAASIUM BIOLOOGIA AINEKAVA Lisa 7 Bioloogia ainekava Antsla Gümnaasiumi gümnaasiumiosa õppekava 1) Ainevaldkond ning pädevused Loodusteadusl
ANTSLA GÜMNAASIUM BIOLOOGIA AINEKAVA 1) Ainevaldkond ning pädevused Loodusteaduslik pädevus väljendub loodusteaduste- ja tehnoloogiaalases kirjaoskuses, mis hõlmab oskust vaadelda, mõista ja selgitada
RohkemPK_bioloogia_eristuskiri_2017
Põhikooli bioloogia lõpueksami eristuskiri Sisukord 1. BIOLOOGIA LÕPUEKSAMI EESMÄRGID ja VORM... 2 Lõpueksami eesmärgid... 2 Eksami vorm... 2 2. EKSAMI SIHTRÜHM ja OODATAVAD ÕPITULEMUSED... 2 Eksami sihtrühm...
RohkemTartu Annelinna Gümnaasiumi põhikooli aine nimetus õppeprotsessi kirjeldus
Tartu Annelinna Gümnaasiumi põhikooli bioloogia õppeprotsessi kirjeldus 1.1. Õppe- ja kasvatuseesmärgid: Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1. tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste
RohkemMicrosoft Word - Document in Unnamed
RAVIMI OMADUSTE KOKKUVÕTE 1. RAVIMPREPARAADI NIMETUS Klotrimasool GSK, 10 mg/g kreem 2. KVALITATIIVNE JA KVANTITATIIVNE KOOSTIS 1g kreemi sisaldab 10 mg klotrimasooli INN. Clotrimazolum Teadaolevat toimet
RohkemTervislik toitumine ja tootearenduse uued suunad TAP Sirje Potisepp
Tervislik toitumine ja tootearenduse uued suunad TAP-1 20.09.2012 Sirje Potisepp 21.09.2012 93% vastajate jaoks on toit tervislik, kui see on Eesti päritolu Tervislikkuse tähendus protsentides vastajatest,
RohkemCML and Fertility Leaflet EE
VILJAKUS, PERE- PLANEERIMINE JA NOOR TÄISKASVANU MILLEGA TULEB ARVESTADA ENNE PEREKONNA LOOMIST? 2 KUI MA OLEN KMLi DIAGNOOSIGA MEES, SIIS KAS PEAKSIN SEOSES LAPSE EOSTAMISEGA MILLEGI PÄRAST MURET TUNDMA?
RohkemKai Haldre Kai Haldre MD PhD Ida-Tallinna Keskhaigla naistekliinik viljatusravi keskus Sel aastal saab dr Haldrel naistearstina töötamisest 30 aastat,
Kai Haldre Kai Haldre MD PhD Ida-Tallinna Keskhaigla naistekliinik viljatusravi keskus Sel aastal saab dr Haldrel naistearstina töötamisest 30 aastat, sellest 10 viimast aastat viljatusraviarstina Peamisteks
RohkemRakvere Eragümnaasium Loodusained gümnaasiumis Ainevaldkond Loodusained gümnaasiumis Alus: Vabariigi Valitsuse a määruse nr 2 Gümnaasiumi
Ainevaldkond Loodusained gümnaasiumis Alus: Vabariigi Valitsuse 06.01.2011. a määruse nr 2 Gümnaasiumi riiklik õppekava lisa 1 1. Ainevaldkond Loodusained 1.1. Loodusteaduslik pädevus Loodusteaduslik pädevus
RohkemBIOLOOGIA AINEKAVA PÕHIKOOLILE Ala Põhikool Alus: Vabariigi Valitsuse määrus nr Põhikooli riiklik õppekava 1. ÜLDALUSED Loodusainetes saa
BIOLOOGIA AINEKAVA PÕHIKOOLILE Ala Põhikool Alus: Vabariigi Valitsuse määrus nr 1 06.01.2011 Põhikooli riiklik õppekava 1. ÜLDALUSED Loodusainetes saavad õpilased tervikülevaate looduskeskkonnas valitsevatest
RohkemRoosaka puunäätsu (Haploporus tuberculosus (Pers.) Niemelä & Y.C.Dai) kaitse tegevuskava KINNITATUD Keskkonnaameti peadirektori käskkirjaga
Roosaka puunäätsu (Haploporus tuberculosus (Pers.) Niemelä & Y.C.Dai) kaitse tegevuskava KINNITATUD Keskkonnaameti peadirektori 27.12.2018 käskkirjaga nr 1-1/18/315 SISUKORD KOKKUVÕTE... 2 1. LIIGI BIOLOOGIA
Rohkemraamat5_2013.pdf
Peatükk 5 Prognoosiintervall ja Usaldusintervall 5.1 Prognoosiintervall Unustame hetkeks populatsiooni parameetrite hindamise ja pöördume tagasi üksikvaatluste juurde. On raske ennustada, milline on huvipakkuva
RohkemSõnajalad
1. Sõnajalgade eelised ja puudused võrreldes püsilillede ja kõrrelistega! Eelised: *Kahjurid ja haigused ei kahjusta; *Taluvad erinevaid kasvukoha tingimusi (kui kõrrelised eelistavad vaid kuiva kasvukohta,
RohkemSisukord
TARTU ÜLIKOOL BIOLOOGIA-GEOGRAAFIATEADUSKOND MOLEKULAAR- JA RAKUBIOLOOGIA INSTITUUT BIOINFORMAATIKA ÕPPETOOL Priit Palta Hübridiseerimisproovide disaini metoodika geeni koopiaarvu määramiseks Bakalaureusetöö
RohkemCE¤
HER2 IQFISH pharmdx (Dako Omnis) Kood GM333 2. redaktsioon HER2 IQFISH pharmdx (Dako Omnis) on otsese in situ fluorestsentshübridiseerimisega (FISH) analüüs, mis on mõeldud HER2 geeni amplifikatsiooni
RohkemAM_Ple_NonLegReport
9.1.2019 A8-0475/36 36 Põhjendus BG BG. arvestades, et kahjuks ei leidnud see vastuolu erikomisjonis lahendust; 9.1.2019 A8-0475/37 37 Põhjendus BI BI. arvestades, et niinimetatud Monsanto dokumendid ja
RohkemMicrosoft PowerPoint - Niitmise_tuv_optiline_ja_radar.pptx
Ettekanne ESTGIS aastakonverentsil 30.11.2012 Niidetud alade tuvastamine multispektraalsete ja radarsatelliidipiltide põhjal Kaupo Voormansik Sisukord 1. Eksperiment 2012 suvel multispektraalsete mõõtmiste
RohkemAlgoloogia Kalle Olli Ökoloogia ja maateaduste instituut, Tartu Ülikool, Lai 40, Tartu 28. september a.
Algoloogia Kalle Olli Ökoloogia ja maateaduste instituut, Tartu Ülikool, Lai 40, 51005 Tartu 28. september 2010. a. Sisukord I Üldosa 7 1 Definitsioonid ja muu säherdune 8 1.1 Peamised toitumistüübid...............................................
RohkemMicrosoft PowerPoint - Kindlustuskelmus [Compatibility Mode]
Olavi-Jüri Luik Vandeadvokaat Advokaadibüroo LEXTAL 21.veebruar 2014 i iseloomustab Robin Hood ilik käitumine kindlustus on rikas ja temalt raha võtmine ei ole kuritegu. Näiteks näitavad Saksamaal ja USA-s
RohkemKOMISJONI MÄÄRUS (EL) 2019/ 316, veebruar 2019, - millega muudetakse määrust (EL) nr 1408/ 2013, milles käsitletakse Euroopa L
22.2.2019 L 51 I/1 II (Muud kui seadusandlikud aktid) MÄÄRUSED KOMISJONI MÄÄRUS (EL) 2019/316, 21. veebruar 2019, millega muudetakse määrust (EL) nr 1408/2013, milles käsitletakse Euroopa Liidu toimimise
RohkemEVANGEELIUMI JAGAMINE MIKS JA KUIDAS RÄÄKIDA JEESUSEST TEISTELE? Kas Sa oled kunagi kellelegi rääkinud Jumalast/Jeesusest? Inimestele Jeesuse
EVANGEELIUMI JAGAMINE MIKS JA KUIDAS RÄÄKIDA JEESUSEST TEISTELE? Kas Sa oled kunagi kellelegi rääkinud Jumalast/Jeesusest? Inimestele Jeesuse pakutavast päästest rääkimine ongi see, mida nimetatakse evangeeliumi
RohkemMicrosoft Word - Lisa 4.doc
Vabariigi Valitsuse 06.01.2011. a määruse nr 2 Gümnaasiumi riiklik õppekava lisa 4 1. Ainevaldkond Loodusained 1.1. Loodusteaduslik pädevus Loodusteaduslik pädevus väljendub loodusteaduste- ja tehnoloogiaalases
RohkemPowerPointi esitlus
Lühiülevaade Eesti teadus- ja arendustegevuse statistikast Haridus- ja Teadusministeerium Detsember 2014 Kulutused teadus- ja arendustegevusele mln eurot Eesti teadus- ja arendustegevuse investeeringute
RohkemMicrosoft Word - RVLi juhend.doc
KINNITATUD peadirektori 23. mai 2008.a käskkirjaga nr 32 I. ÜLDSÄTTED EESTI RAHVUSRAAMATUKOGU RAAMATUKOGUDEVAHELISE LAENUTUSE JUHEND 1. Käesolev juhend sätestab raamatukogudevahelise laenutuse (edaspidi
RohkemMicrosoft Word - Ott Kangur_Tavaliste taimeliikide olulisus ja kadumise eripärad_2012.doc
Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja maateaduste instituut Botaanika osakond Ott Kangur TAVALISTE TAIMELIIKIDE OHUSTATUS JA KADUMISE ERIPÄRAD Bakalaureusetöö Juhendaja: MSc Krista
RohkemTitle H1
Programm LIFE 2014-2020 Üldine tutvustus 6. juuli 2015 Tiina Pedak Keskkonnaministeerium LIFE LIFE 1992-2013: enam kui 3100 projekti loodus ja bioloogiline mitmekesisus teised keskkonnavaldkonnad ja haldus
RohkemNo Slide Title
Eutanaasia. Arsti pilk Katrin Elmet katrin.elmet@kliinikum.ee 24. november 2010 Eutanaasia surma saabumise Aktiivne eutanaasia Passiivne eutanaasia kiirendamine Soovitud (voluntary) Soovimatu (non-voluntary)
Rohkem_JAN_EMEA_PATIENT CLL GUIDE_AW0_17 EST A5.indd
KLL Juhend patsiendile Krooniline lümfotsüütleukeemia Janssen Pharmaceutica NV. 2017 PHEE/IBR/0917/0002 Sissejuhatus Mis on KLL? Tõenäoliselt on ehmatav kuulda esmakordselt oma diagnoosi krooniline lümfotsüütleukeemia
RohkemVäljaandja: Keskkonnaminister Akti liik: määrus Teksti liik: terviktekst Redaktsiooni jõustumise kp: Redaktsiooni kehtivuse lõpp:
Väljaandja: Keskkonnaminister Akti liik: määrus Teksti liik: terviktekst Redaktsiooni jõustumise kp: 0.02.2009 Redaktsiooni kehtivuse lõpp: 3.0.206 Avaldamismärge: Kiirgustegevuses tekkinud radioaktiivsete
RohkemMicrosoft Word - bioloogia ainekava.docx
Bioloogia 1. Üldosa 1.1.Õppeaine kirjeldus Bioloogia kuulub loodusainete valdkonda ning sellel on oluline koht õpilaste loodusteaduste- ja tehnoloogiaalase kirjaoskuse kujunemises. Bioloogia õppimine tugineb
RohkemBIOLOOGIA ÜLDALUSED Bioloogial on oluline koht õpilaste loodusteadusliku maailmapildi kujunemises. Bioloogia õppimise kaudu kujunevad õpilastel loodus
BIOLOOGIA ÜLDALUSED Bioloogial on oluline koht õpilaste loodusteadusliku maailmapildi kujunemises. Bioloogia õppimise kaudu kujunevad õpilastel loodusalased ja mitmed teised elutähtsad pädevused, omandatakse
RohkemRelatsiooniline andmebaaside teooria II. 6. Loeng
Relatsiooniline andmebaaside teooria II. 5. Loeng Anne Villems ATI Loengu plaan Sõltuvuste pere Relatsiooni dekompositsioon Kadudeta ühendi omadus Sõltuvuste pere säilitamine Kui jõuame, siis ka normaalkujud
RohkemPowerPoint Presentation
[ hübridiseerimisoligod ja PCR praimerid ] Proov (hübridiseerimisoligod) homogeenne, standardselt märgitult lahuses Target otsitavad nukleiinhappe järjestused, heterogeenne, märkimata tahkel kandjal Hübridiseerimistehnika
RohkemMicrosoft PowerPoint - ainevahetus.ppt [Compatibility Mode]
Triin Marandi Tartu Forseliuse Gümnaasium EHK METABOLISM organismis toimuvad omavahel ja keskkonnaga seotud keemiliste reaktsioonide kogum erinevad orgaanilised ained väliskeskkonnast sünteesivad ise kehaomased
RohkemAinekava
Õppeaine: Bioloogia Kool: Juurikaru Põhikool Klass: 7 I Õppe- ja kasvatuseesmärgid Põhikooli bioloogiaõpetusega taotletakse, et põhikooli lõpuks õpilane: 1. tunneb huvi bioloogia ja teiste loodusteaduste
RohkemMicrosoft Word - DEVE_PA_2012_492570_ET.doc
EUROOPA PARLAMENT 2009 2014 Arengukomisjon 2011/0177(APP) 2.7.2012 ARVAMUSE PROJEKT Esitaja: arengukomisjon Saaja: eelarvekomisjon Ettepanek võtta vastu nõukogu määrus, millega määratakse kindlaks mitmeaastane
RohkemVõrguinverterite valik ja kasutusala päikeseelektrijaamades Robert Mägi insener
Võrguinverterite valik ja kasutusala päikeseelektrijaamades Robert Mägi insener Robert Mägi o Õpingud: Riga Technical University o Haridus: MSc (Electrical Engineering) MSc (Automatic Telecommunications)
RohkemEA0805.indd
Kaasasündinud südamerikete geneetilised põhjused Kai Muru¹, Katrin Õunap¹,³, Silvia Virro⁴, Ingrid Kalev² ¹TÜ Kliinikumi ühendlabor, ²TÜ üld- ja molekulaarpatoloogia instituut, ³TÜ lastekliinik, ⁴TÜ Kliinikumi
RohkemLisa 4 KINNITATUD direktori käskkirjaga nr 1-2/8 Loodusained Sisukord 1. Ainevaldkonna üldalused Ainevaldkonna pädevused
Lisa 4 KINNITATUD direktori 30.01.2018 käskkirjaga nr 1-2/8 Loodusained Sisukord 1. Ainevaldkonna üldalused... 3 1.1 Ainevaldkonna pädevused... 3 1.2 Ainevaldkonna õppeained ja maht... 3 1.3 Ainevaldkonna
RohkemAinevaldkond: loodusained Üldalused Ainevaldkonna pädevus Loodusainete õpetamise eesmark gümnaasiumis on kujundada õpilastes loodusteaduslik pädevus,
Ainevaldkond: loodusained Üldalused Ainevaldkonna pädevus Loodusainete õpetamise eesmark gümnaasiumis on kujundada õpilastes loodusteaduslik pädevus, see tahendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust,
RohkemSotsiaalteaduste õppekavagrupi hindamisotsus Tallinna Tehnikaülikool 15/09/2016 Eesti Kõrg- ja Kutsehariduse Kvaliteediagentuuri kõrghariduse hindamis
Sotsiaalteaduste õppekavagrupi hindamisotsus Tallinna Tehnikaülikool 15/09/2016 Eesti Kõrg- ja Kutsehariduse Kvaliteediagentuuri kõrghariduse hindamisnõukogu otsustas kinnitada hindamiskomisjoni aruande
RohkemSünteetiline bioloogia kui võimalus Eesti majanduse ja teaduse ühendamiseks
Sünteetiline bioloogia: the next big thing Mart Loog Tehnoloogiainstituut Sünteetiline bioloogia Sünteetiline bioloogia on uus eluteaduse suund, mis kasutab insenertehnilisi printsiipe, et süstemaatiliselt
RohkemPowerPoint Presentation
Miks liituda projektiga LIFE Fit for REACH? Karin Viipsi Henkel Balti OÜ (Henkel Makroflex AS) Infopäev ettevõtetele, 09.11.2016 Sisukord Ettevõtte tutvustus Ettevõtte eesmärk projektis Mida on varasemalt
RohkemMicrosoft PowerPoint - MKarelson_TA_ ppt
Teaduspoliitikast Eestis kus me asume maailmas Mati Karelson 5/18/2006 1 TEADMISTEPÕHINE EESTI TEADUS TEHNOLOOGIA INNOVATSIOON 5/18/2006 2 TEADUS INIMRESSURSS INFRASTRUKTUUR KVALITEET 5/18/2006 3 TEADUSARTIKLITE
RohkemLoodusained 1. Ainevaldkonna pädevus Loodusainete õpetamise eesmärk gümnaasiumis on kujundada õpilastes loodusteaduslik pädevus, see tähendab looduste
Loodusained 1. Ainevaldkonna pädevus Loodusainete õpetamise eesmärk gümnaasiumis on kujundada õpilastes loodusteaduslik pädevus, see tähendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, mis hõlmab
RohkemMis on GO konsortsium
T A R T U Ü L I K O O L MATEMAATIKA-INFORMAATIKATEADUSKOND Arvutiteaduse instituut Tarkvarasüsteemide õppetool Informaatika eriala Jaanika Luik Geeniontoloogia kasutamine oluliste seoste efektiivseks leidmiseks
RohkemMicrosoft PowerPoint - BPP_MLHvaade_juuni2012 (2)
Balti pakendi protseduur MLH kogemus Iivi Ammon, Ravimitootjate Liit Ravimiameti infopäev 13.06.2012 Eeltöö ja protseduuri algus Päev -30 MLH esindajad kolmes riigis jõuavad arusaamani Balti pakendi protseduuri
RohkemMicrosoft Word - Document in Unnamed
RAVIMI OMADUSTE KOKKUVÕTE 1. VETERINAARRAVIMI NIMETUS Parofor, 140 mg/ml lahus joogivees, piimas või piimaasendajas manustamiseks sigadele ja vatsaseede eelsel perioodil vasikatele 2. KVALITATIIVNE JA
RohkemMicrosoft Word - ref - Romet Piho - Tutorial D.doc
Tartu Ülikool Andmetöötluskeel "Tutorial D" realisatsiooni "Rel" põhjal Referaat aines Tarkvaratehnika Romet Piho Informaatika 2 Juhendaja Indrek Sander Tartu 2005 Sissejuhatus Tänapäeval on niinimetatud
RohkemPresent enesejuhtimine lühi
ENESEJUHTIMINE 11. osa ELUKVALITEET SELF-MANAGEMENT 2009, Mare Teichmann, Tallinna Tehnikaülikool ELUKVALITEET NB! Elukvaliteet Kas raha teeb õnnelikuks? Kuidas olla eluga rahul? Elukvaliteet Maailma Terviseorganisatsioon
RohkemVärska Gümnaasiumi ainekava PÕHIKOOL III KOOLIASTE Bioloogia Õppeaine: Klass: Tunde nädalas ja õppeaastas: Rakendumine: Koostamise alus: Bioloogia 9.
Õppeaine: Klass: Tunde nädalas ja õppeaastas: Rakendumine: Koostamise alus: Bioloogia 9. klass 2tundi nädalas, kokku 70 tundi 1.sept. 2012, täiendatud 1.sept.2015 Põhikooli riiklik õppekava, lisa 4; Värska
RohkemProjekti „ Taimekahjustajate pestitsiidiresistentsuse uuringud„ lõpparuanne
Projekti Taimekahjustajate pestitsiidiresistentsuse uuringud lõpparuanne. Jõgeval, 29. November 2017 a. Projektijuht: Andres Mäe Asutus: Eesti Taimekasvatuse Instituut Projektijuhi kontaktandmed: 671 1560,
RohkemMicrosoft Word - sisekaas-poorde-eesti.doc
Eesti teaduse tippkeskused oma 5. veebruari 2003. a koosolekul Tartus otsustasid tegutseda ühiselt ja anda välja ühenduse teadussuundi kirjeldava kogumiku EESTI TEADUSE TIPPKESKUSED. 2004 Kogumik on koostatud
RohkemMillest mõtleb depressioon (ja kuidas temast aru saada?) Maarja-Liisa Oitsalu kliiniline psühholoog
Millest mõtleb depressioon (ja kuidas temast aru saada?) Maarja-Liisa Oitsalu kliiniline psühholoog Ma olen mõttetu Jälle ma ebaõnnestusin! See ülesanne ei tulnud mul hästi välja Küll ma olen vahest saamatu!
RohkemPpt [Read-Only]
EL 2020 strateegia eesmärkidest, mis puudutab varajast koolist väljalangemist ja selle vähendamist EL 2020 strateegia eesmärkidest, mis puudutab madala haridustasemega noorte osakaalu vähendamist Madal
RohkemMAJANDUSAASTA ARUANNE aruandeaasta algus: aruandeaasta lõpp: sihtasutuse nimi: Sihtasutus AKADEEMIAKE registrikood: tän
MAJANDUSAASTA ARUANNE aruandeaasta algus: 01.01.2016 aruandeaasta lõpp: 31.12.2016 sihtasutuse nimi: registrikood: 90008057 tänava nimi, maja ja korteri number: Vaksali 21-30 linn: Tartu maakond: Tartumaa
RohkemTUNNUSTATUD TURVALAHENDUS Esitaja: G4S Eesti AS, Alarmtec AS Automaatse numbrituvastussüsteemi paigaldamine keelatud piirikaubanduse vastu võitlemisek
TUNNUSTATUD TURVALAHENDUS Esitaja: G4S Eesti AS, Alarmtec AS Automaatse numbrituvastussüsteemi paigaldamine keelatud piirikaubanduse vastu võitlemiseks Tellija: Maksu- ja Tolliamet Teostaja: Alarmtec AS
RohkemKeskkonnakaitse ja ruumilise planeerimise analüüsist Erik Puura Tartu Ülikooli arendusprorektor
Keskkonnakaitse ja ruumilise planeerimise analüüsist Erik Puura Tartu Ülikooli arendusprorektor Teemapüstitused eesmärkidena 1. Ruumiline suunamine ja planeerimine edukalt toimiv 2. Valikute tegemine konkureerivate
RohkemKuidas ärgitada loovust?
Harjumaa ettevõtluspäev äriideed : elluviimine : edulood : turundus : eksport Äriideede genereerimine Harald Lepisk OPPORTUNITYISNOWHERE Ideed on nagu lapsed Kas tead kedagi, kelle vastsündinud laps on
RohkemEesti kõrgusmudel
Meie: 04.06.2002 nr 4-3/3740 Küsimustik Eesti maapinna kõrgusmudeli spetsifikatsioonide selgitamiseks Eestis on juba aastaid tõstatatud küsimus täpse maapinna kõrgusmudeli (edaspidi mudel) koostamisest
Rohkem