Microsoft Word - Ott Kangur_Tavaliste taimeliikide olulisus ja kadumise eripärad_2012.doc

Suurus: px
Alustada lehe näitamist:

Download "Microsoft Word - Ott Kangur_Tavaliste taimeliikide olulisus ja kadumise eripärad_2012.doc"

Väljavõte

1 Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja maateaduste instituut Botaanika osakond Ott Kangur TAVALISTE TAIMELIIKIDE OHUSTATUS JA KADUMISE ERIPÄRAD Bakalaureusetöö Juhendaja: MSc Krista Takkis Tartu 2012

2 Sisukord Sissejuhatus Tavaliste liikide olemus Tavaliste liikide olulisus Liikide kadumise põhjused Elupaikade hävimine Intensiivne inimmõju Koosluste majandamise lakkamine Fragmenteerumine Ekspluateerimine Invasiivsed võõrliigid Kliima soojenemine Tavaliste liikide kadumise eripärad Elupaikade kadumine ja fragmenteerumine Geneetilise mitmekesisuse kadumine Ekspluateerimine Patogeenid ja kahjurid Dünaamika Haruldaseks muutunud liigid Elupaikade hävimine harilik äiakas (Agrostemma githago) Elupaikade fragmenteerumine püsiksannikas (Swertia perennis) Invasiivsed võõrliigid ameerika kastan (Castanea dentata) Mitmete tegurite koosmõju kanada tsuuga (Tsuga canadensis) Kokkuvõte The significance and specific reasons of loss of common plant species Tänuavaldused Kirjandusloend Internetiallikad

3 Sissejuhatus Tänapäeva intensiivne inimtegevus on paljud ökosüsteemid koos sealsete liikidega ohtu seadnud, mistõttu panustatakse järjest enam ressursse looduskaitsesse ja teadusuuringutesse, mis aitaksid välja selgitada, kuidas on kõige efektiivsem liike kaitsta. Kõige rohkem on uuritud haruldasi (harvaesinevad ja vähearvukad) ning juba väljasuremise äärel olevaid liike (Gaston ja Fuller, 2008). See on ka põhjendatud, kuna looduskaitse üheks eesmärgiks on säilitada võimalikult suur mitmekesisus (Gaston ja Fuller, 2007). Tavalistele (väga sagedased ja rohkearvulised) liikidele aga on üsna vähe tähelepanu pööratud (Gaston, 2011) Ökosüsteemide püsimajäämise seiskohalt tuleks tunduvalt rohkem hakata keskenduma tavalistele liikidele, kuna nemad on ökosüsteemide ja koosluste vundamendiks, mille najal kogu ülejäänud ökosüsteem eksisteerib. Tavaliste taimeliikide ohtrus ja laiaulatuslik levik tagavad võrdlemisi suure biomassi, mis paneb aluse enamikele toiduahelatele ja tagavad nii lokaalselt kui globaalselt elupaigad paljudele organismidele (Grime, 1998; Reid et al., 2005; Gaston, 2010). Veelgi enam annavad põhjust neile suuremat tähelepanu pöörata hiljuti toimunud ning praegugi aset leidvad langused tavaliste liikide arvukuses (Hepting, 1974; Andreasen et al., 1996; Jenkins et al., 1999) ja nende elupaikade pindalas (Lienert et al., 2002; Hooftman et al., 2003; Pärtel et al., 2005; Food and Agriculture..., 2010). Selles töö üheks eesmärgiks on põgusalt tutvustada, miks tavalised liigid on olulised ning kuidas nad ülejäänud looduse ja inimese heaollu panustavad. Teiseks eesmärgiks on välja tuua põhjused ja eripärad, miks just tavalised liigid võivad olla ohustatud või muutuda ohustatuks. Nii nende olulisus kui ohustatuse eripärad tingivad suurema vajaduse rohkem panustada nende kaitsmiseks. 3

4 1. Tavaliste liikide olemus Arvukuse ja leviku alusel võib liigid jagada tavalisteks ja haruldasteks. Tavaliste liikide all käsitatakse üldiselt liike, mis on laialt levinud ning arvukad (Gaston, 2010). Definitsiooni juures on tähtis mõista, et laia leviku all ei mõelda alati globaalset skaalat, vaid pigem regionaalset skaalat; näiteks Siberi taiga, Lõuna-Ameerika vihmamets, Põhja-Ameerika preeria, aga ka laiemad piirkonnad, kliimavöötmed või vööndid nagu Põhja-Ameerika, lähistroopika, parasvöötme metsavöönd, Palearktis jne. Põhjus seisneb selles, et liike, mis oleksid võimelised asustama kogu maakera maismaad (kõrbeid, boreaalset vööndit, vihmametsa alasid), ei eksisteeri. Seega on mõttekam käsitleda laia leviku all piisavalt väikseid, kuid võimalikult suuri piirkondi, kus liigid on suutelised elama ja järglasi saama (Gaston ja Fuller, 2008). Liigi arvukust seevastu vaadeldakse eelkõige lokaalsel skaalal, mis tähendab, et mingi liigi esindajaid esineb teatud võrdlemisi väiksel territooriumil palju ehk nad on sellel territooriumil sagedased ja tavalised (Gaston, 2003 cit. Gaston, 2011; Leht, 2007). Liike, millel on suured populatsioonid, iseloomustab tihti ka lai levik ning suur lokaalne tihedus. See tähendab, et liigid, mis on tavalised arvukuse poolest, on sageli ka laialt levinud (Brown, 1984). See seos on reaalselt esinevaid olukordi lihtsustav ja üldistav ning tegelikult on erinevaid võimalusi tavaliseks olemiseks. Looduses esineb olukordi, kus liik võib olla lokaalselt arvukas, kuid kitsa levikuga, või lokaalselt vähearvukas, kuid laialt levinud (Gaston, 2011). Osade teadlaste käsitlustes kuuluvad need mõlemad rühmad haruldaste liikide hulka (Rabinowitz, 1981 cit. Jalakas, 2009; Fielder ja Ahouse, 1992 cit. Jalakas, 2009), mistõttu on vahel keeruline määrata, millised liigid on mingis teatud käsitluses tavalised. Lokaalselt arvukaid liike on siiski mõistlik tavalistena käsitleda, kuna nende panus kohaliku koosluse struktuuri ja aineringesse on võrdlemisi suur (Gaston ja Fuller, 2008). Enamasti on taimekooslustes umbes 50% indiviididest esindatud vähem kui 10% kõige arvukama liigi poolt ning 25% liikidest, mis on koosluses kõige arvukamad, esindavad ligikaudu 80% koosluse kõikidest üksikindiviididest (Gaston ja Fuller, 2008). Näiteks viiekümnehektarilises metsatukas Barro Colorado saarel Panamas esindavad 25% kõige arvukamat puuliiki umbes 85% kõikidest koosluse isenditest (Joonis 1; Hubbell et al., 2005). 4

5 Sellest järeldub, et enamik liike ükskõik millises koosluses on haruldased ning tavalisi liike on arvuliselt väga vähe. Seega on tavaline olemine looduses haruldane nähtus ning haruldane olemine väga tavaline nähtus (Gaston, 2011). Joonis 1. Liikide osakaal koosluse isenditest metsatukas Barro Colorado saarel (Hubbell et al., 2005). Paremaks mõistmiseks, mis on tavalised liigid, tasub lühidalt võrdluseks kirjeldada ka haruldaste liikide olemust. Haruldased on need liigid, mille populatsioonid on levinud piiratult ja on vähearvukad (Kunin ja Gaston, 1997). Rabinowitzi (1981) liikide jaotusskeemis on haruldaseks olemise kriteeriumid aga palju laiemad. Lisaks käsitleb ta haruldastena liike, mis on: lokaalselt arvukad, kuid levinud üksikutes piirkondades ja on spetsiifilise elupaiganõudlusega regionaalselt endeemsed liigid; lokaalselt arvukad, kuid geograafiliste piirangute tõttu väikese levikuga; laialt levinud, kuid ainult teatud spetsiifliste tingimustega piirkondades ja vähearvukad; laialt levinud, kuid geograafiliselt piiratud populatsioonidena ning vähearvukad; laialt erinevates piirkondades levinud, kuid mingitel põhjustel väikese arvukusega; lokaalselt arvukad ja laia levikuga, kuid spetsiifilise elupaiganõudlusega. Viimaste liikide näideteks on rabataimed, mille panus võib koosluse struktuuri ja teenustesse (vt ptk 2) olla üsna suur, mistõttu võib neid teatud kriteeriumite järgi käsitleda tavaliste liikidena (Rabinowitz, 1981 cit. Jalakas, 2009). 5

6 2. Tavaliste liikide olulisus Tavalistele liikidele ei pöörata tihtipeale erilist tähelepanu, kuna nad on nii tavalised, arvukad, laialt levinud ning kogu aeg meid ümbritsenud. Me oleme harjunud, et nad on alati olemas, ja ei tee nendest eriti väljagi. Suurem tähelepanu on koondunud haruldastele liikidele, kuna nende väike arvukus ja piiratud levik on põhjustanud vajaduse neid rohkem kaitsta ning sellest tulenevalt ka rohkem uurida. Tavalised liigid on aga jäänud veidi varju, kuigi nii mitmelgi põhjusel peaksid just nemad saama teadlastelt suuremat tähelepanu kui seni (Gaston ja Fuller, 2008). Tavalised liigid on meid ümbritseva looduse tähtsaimad kujundajad. Nad moodustavad enamiku koosluste ja ökosüsteemide struktuurist ja funktsioonidest ning omavad suurimat rolli teenuste pakkumisel (Gaston ja Fuller, 2008). Varem on selliseid liike erinevates käsitlustes nimetatud dominant-, alus- (foundation species) või struktuurliikideks (structural species), kuid kõik nad klassifitseeruvad oma omaduste poolest ka tavaliste alla (Ellison et al., 2005). Igale ökosüsteemile on omane mingi struktuur, mis omakorda on sageli kujundatud tavaliste liikide poolt. Nad mõjutavad nii regionaalsel kui lokaalsel skaalal ruumilist heterogeensust, mille kaudu on neil tugev mõju liigirikkusele (Lennon et al., 2004). Seega tavalised liigid on ebaproportsionaalselt suure mõjuga paljude makroökoloogiliste mustrite kujundajatena (Gaston ja Fuller, 2008). Pikaealised tavalised liigid panustavad oluliselt meid ümbritseva looduse struktureerimisse, tagades läbi oma pikaealisuse koosluste struktuuri ajalise jätkuvuse, luues järjepideva elupaiga vastava struktuuriga kohastunud liikidele (Jablonski ja Hunt, 2006). Kuna taimed, eeskätt tavalised taimeliigid, moodustavad suurema osa koosluste biomassist (Grime, 1998) ja määravad peamiselt nende struktuuri (Lennon et al., 2004), siis loovad nad ka suurema osa koosluste elupaikadest ülejäänud taimedele ning teiste taksonoomiliste rühmade esindajatele. Domineerivad taimeliigid mõjutavad kõige enam koosluste valgusre iimi ning see omakorda määrab osaliselt, milline on ülejäänud taimestik ning kas koosluses on rohkem valguslembeseid või varjutaluvaid taimeliike (Burton, 2009). Tavalised liigid täidavad kooslustes ning ökosüsteemides ebaproportsionaalselt palju erinevaid funktsioone. Taimede põhiliseks funktsiooniks ökosüsteemides on biomassi 6

7 tootmine ehk teisisõnu primaarproduktsioon. Tavalised taimeliigid panustavad aga just oma suure arvukuse tõttu biomassi tootmisesse kõige enam (Grime, 1998). Näiteks on eksperiment preeriataimestikuga näidanud, et dominantliikide vähenemine või kadumine vähendab oluliselt koosluste produktiivsust, kuid võrdväärne liigirikkuse kadu haruldaste liikide seas ei omanud mingit lühiajalist efekti näiteks kahe tavalise liigi kadumine vähendab oluliselt koosluse produktiivsust, ent kahe haruldase liigi kadumine ei avalda koosluse tootlikkusele mingit märgatavat mõju (Smith ja Knapp, 2003). Taimedel on oluline roll ka koosluse kaitsmisel võõrliikide eest. Liigirikkuse vähendamine niidukoosluses suurendab süsteemi vastuvõtlikkust invasiivsetele taimeliikidele ja seenpatogeenide levikut ning muudab putukakoosluste struktuuri ja liigirikkust (Knops et al., 1999). Seejuures etendavad nende funktsioonide täitmisel kõige suuremat rolli just tavalised liigid. Eksperimentaalsed muutused rohumaa dominantsete liikide arvukuses on näidanud koosluse vastuvõtlikkuse tõusu või langust võõrliikidele domineeriva liigi arvukuse vähendamine vastavalt suurendas ning arvukuse suurendamine vähendas koosluse vastuvõtlikkust invasiivsetele liikidele (Burke ja Grime, 1996; Smith et al., 2004). Tavalised liigid pakuvad suure osa ökosüsteemide teenustest (Gaston, 2010). Ökosüsteemi teenused, sageli käsitletud ka kui ökosüsteemi kaubad ja teenused (European Commission, 2011), on hüved, mida ökosüsteemid eelkõige inimestele nii otseselt kui kaudselt pakuvad (Reid et al., 2005). Need sisaldavad endas: Varustusteenuseid, mis tagavad meile otsesed kaubad nagu toit, vesi, puit, puuvill jne (Reid et al., 2005). Näiteks raiutakse metsatööstuses kõige enam just tavalisi puuliike (Food and Agriculture..., 2006; 2010; Gaston, 2011). Reguleerivaid teenuseid, mis mõjutavad õhu kvaliteeti, sademeid, haiguste levikut ja jäätmekäitlust (Reid et al., 2005). Taimed transpireerivad suurtes kogustes vett, mis moodustab võrdlemisi suure osa maismaalt aurustuvast veest (Jordan ja Kline, 1977; Barbour et al., 2005) ning mis omakorda mõjutab väga tugevalt kohalikku kliimat (Barbour et al., 2005). Arvestades, et tavalised liigid moodustavad suurema enamuse koosluse isenditest (Hubbell, 2005), siis on selge, et tavaliste liikide panus transpiratsiooni on suurim. Kultuuriteenuseid nagu ilu, lõõgastumist, inspiratsiooni ja üldist hingelist rahulolu. 7

8 Tugiteenuseid nagu fotosüntees, mullateke, tolmeldamine ja toitainete ringlus (Reid et al., 2005). Kindlasti ei ole tavalised taimeliigid kõigi nende teenuste eest vastutavad, vaid ka teiste taksonoomiliste rühmade (loomad, bakterid, seened) esindajatel, seejuures nii haruldastel kui tavalistel liikidel, on nende funktsioonide täitmisel oma roll. 8

9 3. Liikide kadumise põhjused Peamised põhjused liikide kadumiseks kogu maailmas on elupaikade kadumine ja degradeerumine, võõrliikide sissetung, isendite otsene hävitamine või eemaldamine loodusest, patogeenid ja kliima soojenemine (Dirzo ja Raven, 2003). Tavalisi liike mõjutavad samad ohutegurid, kuid nende mõju tavalistele liikidele võib olla teataval määral võimendatud (vt ptk 4; Gaston ja Fuller, 2007). 3.1 Elupaikade hävimine Inimene on oma tegevusega muutnud väga suurt osa keskkonnast, mille tagajärgedeks on sageli ökosüsteemide hävimine ja muutumine (Vitousek et al., 1997). Inimtegevuse tagajärjel on paljude koosluste pindala, võrreldes nende esialgse ulatusega enne olulist inimesepoolset sekkumist, märgatavalt vähenenud: metsad 29%, rohumaad 49% ning põõsastikud 74% (Gaston et al., 2003). Enamasti on see liigse inimtegevuse tagajärg, kuid nii mitmeidki kooslusi ähvardab just majandustegevuste lakkamine (Poschlod ja Wallis de Vries, 2002; Pärtel et al., 2005) Intensiivne inimmõju Pidevalt kasvav rahvaarv on põhjustanud järjest suurema nõudluse erinevate looduslike ressursside järele. Väga palju elupaiku on hävinud metsade maharaiumise tõttu. Alates aastast on teatud andmetel metsade pindala kogu maailmas vähenenud peaaegu 150 miljoni hektari võrra (Food and Agriculture..., 2010). Üha kasvava lihanõudluse tõttu on viimastel aastakümnetel kariloomade hulk järjest kasvanud, mis on põhjustanud järjest suuremate maa-alade kasutusele võtmise karjatamiseks. Esiteks on see tendents põhjustanud metsade ja muude looduslike koosluste otsese hävitamise. Teiseks on karjakasvatuse tagajärjel karjatatavad maad degradeerunud, mis ei soodusta varem eksisteerinud koosluste taastumist (Food and Agriculture..., 2012). Lisaks on paljud taimeliigid väga tundlikud tallumise ja ära söömise suhtes. Kuigi on ka selliseid liike, mille arvukus ülekarjatamise tagajärjel kasvab, siis enamike liikide arvukusele mõjub see negatiivselt ning nad võivad sellistelt aladelt sootuks kaduda (Peper, 2011). 9

10 Paljudes Euroopa riikides on ka põllumajanduse intensiivistumise tõttu mitmete taimeliikide, eeskätt põlluumbrohtude, arvukus langenud. Konkreetsemateks põhjusteks on talivilja laiem kasutamine, teravilja seemnete efektiivsem puhastamine, erinevate herbitsiidide piserdamine, aga ka monokultuuride ja uute tihedamalt kasvavate kultuurtaimede tüvede kasvatamine (Firbank, 1988) ning lämmastikväetiste suuremahuline kasutamine (kasv % alates II maailmasõjast) (Ford, 1998 cit. Sutcliffe ja Kay, 2000) Koosluste majandamise lakkamine Teatud elupaigad on kadumas hoopis liiga vähese inimtegevuse tõttu. Sellisteks on poollooduslikud kooslused, mis püsivad tänu mõõdukatele häiringutele, nagu karjatamine, niitmine ja tulekahjud (Pärtel et al., 2005). Tänapäeval on aga kasutusele võetud efektiivsemad heina tootmise viisid, mis on põhjustanud traditsioonilise karjatamise lõpetamise (Poschold ja Wallis de Vries, 2002; Pärtel et al., 2005). Sellest tulenevalt on loomakarjade pidamine koondunud kitsamale maa-alale ning kunagised liigirikkad rohumaad on kinni kasvanud ning suktsessiooni või puude istutamise tõttu metsaga asendunud (van Dijk, 1991 cit. Pärtel et al., 2005; Poschold ja Wallis de Vries, 2002). Viimase saja aasta jooksul on niitude pindala üle kogu Euroopa drastiliselt vähenenud, mille põhjusteks peetakse veel linnastumist (Thompson ja Jones, 1999) ja nitraatidega saastunud õhku (Stevens et al., 2004). 3.2 Fragmenteerumine Intensiivne inimtegevus viimastel sajanditel on paljud looduslikud piirkonnad muutnud antropogeenseteks maastikeks, mille üheks tunnuseks on keskkonna killustatus (Saunders et al., 1991 cit. Aguilar et al., 2008). Ka majandustegevuse lõpetamine poollooduslike koosluste osades piirkondades võib viia seni inimtegevuse najal eksisteerinud koosluste fragmenteerumiseni (Pärtel et al., 2005). Fragmenteerumise tulemusena on muutunud ökosüsteemide struktuur, levik ja funktsioneerimine (Saunders et al., 1991 cit. Aguilar et al., 2008). Samuti on vähenenud elupaiga kogupindala. Seega ühe suure elupaiga asemele on tekkinud mitmed väikesed elupaigalaigud, mille populatsioonid on nüüd madalama arvukusega ning üksteisest isoleeritud (Fahrig, 2003). Erinevad inimtegevused, nagu näiteks teedevõrgustike rajamine, linnastumine, metsade hävitamine või põllumajandus, killustavad taimedele sobilikke elupaiku. Fragmenteeritud keskkonnas on liikide ja nende geneetilise materjali levimine raskendatud (Fahrig, 2003), 10

11 mille tagajärjeks võib olla geneetilise mitmekesisuse vähenemine (Lienert et al., 2002; Hooftman et al., 2003; Honnay ja Jacquemyn, 2007; Aguilar et al., 2008). Viimane võib viia taimeliigi kohasuse vähenemiseni (Lienert, 2004), mistõttu võib liigi arvukus drastiliselt langema hakata. Pikemas perspektiivis võib geneetilise varieeruvuse vähenemine muuta liigi haavatavamaks juhuslikele sündmustele ja häiringutele ning nõrgestada võimet loodusliku valiku survega toime tulla, põhjustades liigi väljasuremise (Young et al., 1996). Killustunud elupaikade halvem kvaliteet ei avaldu tavaliselt koheselt sealsete populatsioonide asustustiheduses. See tähendab, et liikide arvukuse langus või väljasuremine toimub alles mingi aja möödudes pärast elupaiga kvaliteedi langust (Diamond, 1972). Sellist olukorda nimetatakse väljasuremisvõlaks (Tilman et al., 1994). Väljasuremisvõlg on üsna märkamatu nähtus, kuna esmapilgul pole aru saada, et mingi häiring on populatsioonile negatiivselt mõjunud. Sellest hoolimata võib aja jooksul, ka ilma otsese lisahäiringuta, liigi arvukus drastiliselt langeda (Kuussaari et al., 2009). Kui väljasuremisvõlas elava vähenenud kohasusega liigi arvukus hakkab langema, siis tema geneetiline mitmekesisus väheneb veelgi, mis omakorda läbi langenud kohasuse vähendab isendite ellujäämust ning mille tagajärjel isendite hulk kahaneb veelgi (Kinnison ja Hairston, 2007). Protsess, mille käigus negatiivsed tegurid põhjustavad ja võimendavad teineteist, on väljasuremise isevooluline lõppfaas ehk väljasuremiskeeris. Selline olukord võib viia pöördumatu protsessini, mille korral elupaiga kvaliteedi parandamine ei suuda enam päästa liiki väljasuremisest, kuna arvukus ja geneetiline varieeruvus on juba liiga madalad, et ilma väljast poolt tuleva geenivooluta hakkama saada (Gilpin ja Soulé, 1986 cit. Lienert et al., 2002). 3.3 Ekspluateerimine Liikide ekspluateerimine on tihedalt seotud elupaikade kadumisega, seda eriti taimede puhul (Gaston, 2011). Suureskaalaline üleekspluateerimine ohustab paljusid liike ja ökosüsteeme (Vitousek et al., 1997). Kõige rohkem on üleekspluateerimise poolt ohustatud troopilised vihmametsad, kus aineringe on väga intensiivne ning suur osa toitainetest paikneb biomassis, mitte pinnases. Metsade maharaiumine viib olulise osa toitainetest süsteemist välja, mistõttu ei ole metsade taastumise protsess soositud. See omakorda loob head eeldused pinnase erosiooniks, mis veelgi vähendab koosluse taastumise tõenäosust. Näiteks raiuti 11

12 seitsmekümnendate alguses troopilistest vihmametsadest välja mitmeid miljoneid kuupmeetreid ümarpuitu aastas, samal ajal kui juurdekasv oli vaid mõni miljon kuupmeetrit aastas (Sommer, 1976). Vanaaja ja keskaja perioodil, kui oli vaja kasutusele võtta uusi põllumaid, kannatasid tugeva üleekspluateerimise all vahemerelised metsad. Sel perioodil aset leidnud ekspluateerimine oli isegi suhteliselt laastavam kui praegune vihmametsade hävitamine, kuna maha raiuti suurem osa kohalikest metsadest (Thirgood, 1981 cit. Parson, 1983). Arvatakse, et ka Eestis on selliste puuliikide, nagu harilik tamm (Quercus robur) ja harilik pärn (Tilia cordata), arvukused inimtegevuse tagajärjel oluliselt vähenenud. Kuigi tamme arvukuse languse põhjuseks peetakse 5000 aastat tagasi alanud kliima jahenemist, raiuti teda olemasolevatest kasvukohtadest sajandeid tagasi üsna intensiivselt ka laevatööstuse tarbeks. H. pärna arvukuse languse põhjuseks peetakse noorte pärnade koore kasutamist erinevate tarbeesemete (mõrrad, viisud, kotid) valmistamisel, mis ei võimaldanud pärna populatsioonide taastumist (Laane, 2007; Sibul, 2012). 3.4 Invasiivsed võõrliigid Võõrliikide sissetung uutesse piirkondadesse on samuti üheks oluliseks põhjuseks, miks sealsete liikide arvukus väheneb või need sootuks välja surevad (Gurevitch ja Padilla, 2004). Elupaikade kahjustamine ja kasutusele võtmine, näiteks majanduslikel eesmärkidel, mille tulemusena muutuvad mitmed elupaiga biootilised ning abiootilised tegurid, suurendab tõenäosust, et mittenatiivsed liigid jäävad uues paigas püsima ning muutuvad invasiivseks (Hobbs, 2000; Gaston, 2011). Invasiivsetel liikidel võib olla kohalikele liikidele laastav mõju. Natiivsetele liikidele tekitatakse kahju enamasti konkurentse väljatõrjumise, ärasöömise või parasiteerimise teel. Põhja-Ameerikast on tuua mitmeid näiteid, kus kohalike puuliikide arvukus on võõrliikidest patogeenide ning herbivoorsete putukate tõttu vähenenud (vt ptk 6.1 ja 6.2; Ellison et al., 2005). Mittenatiivsete patogeenide ja herbivooride-karnivooride mõju on sageli tugevam, kuna kohalikel liikidel puuduvad nende vastu kaitsemehhanismid (Anagnostakis, 1987). Seejuures võõra päritoluga patogeenid ning herbivoorid-karnivoorid omavad kohalikele liikidele sageli laastavamat mõju kui võõrast päritolu konkurendid, mis samuti võivad looduslikke kooslusi ohustada (Gurevitch ja Padilla, 2004). Eriti on seda täheldatud taimekooslustes, kuna invasiivsed taimed ei põhjusta sageli kohalike taimede väljasuremist, vaid viivad dominantsete taimeliikide asendumiseni uutega ja koosluse teisenemiseni. Näiteks 12

13 Madagaskaril umbes 150 aastat tagasi tehtud raie käigus eemaldatud puude asemel hakkas sealses koosluses domineerima võõrliik, mis küll muutis sealseid mitmekesisuse mustreid, kuid ei põhjustanud kohalike liikide väljasuremist (Brown ja Gurevitch, 2004). Üsna ilmekas on ka Põhja-Ameerika näide, kus viimase 400 aastaga on küll naturaliseerunud tuhandeid võõra päritoluga taimeliike, kuid pole ühtegi näidet, kus mõni kohalikku päritolu taimeliik oleks selle tõttu välja surnud (Davis, 2003). 3.5 Kliima soojenemine Viimastel kümnenditel on järjest aktuaalsemaks muutunud kliimamuutuste probleem. Kuna see valdkond on kõigi teiste keskkonnaprobleemide kõrval võrdlemisi noor, siis pole kuigi selge, kuidas kliimamuutused ökosüsteeme ja liikide väljasuremist mõjutavad. Siiski arvatakse, et teatud mõju need loodusele kindlasti avaldavad, kuna on teada mõningate liikide leviku ja arvukuse muutused seoses kliimamuutustega (Thomas et al., 2004). Tihti ei tooda kliimamuutusi liikide kadumise põhjusena eraldi välja, vaid neid käsitletakse pigem kaasmõjurina või maatriksina, mille taustal teiste ohutegurite mõju ulatus, iseloom ja intensiivsus võivad muutuda (Gaston, 2011). Uurimusest kahjurputukate, patogeenide ja invasiivsete taimeliikidega tuli välja, et kliimamuutuste taustal võivad osad neist organismidest oma levikut laiendada, mõju oma senises levilas suurendada, teha mõlemat korraga või teha mitte kumbagi (Dukes et al., 2009). Seega säilib kliimamuutuste mõju suhtes ebakindlus. 13

14 4. Tavaliste liikide kadumise eripärad Tavalised liigid on laia levikuga ning suhteliselt sagedased liigid (Gaston, 2010), mis moodustavad suurema enamuse koosluse isenditest (Gaston ja Fuller, 2008) ning tihti ka biomassist (Grime, 1998). Miks siis ikkagi tavalised liigid võivad sellest hoolimata ohustatuks muutuda? 4.1 Elupaikade kadumine ja fragmenteerumine Üks peamisi põhjuseid, miks tavalised liigid on ohustatud, on looduslike elupaikade kasutusele võtmine muudel eesmärkidel, olgu selleks siis põllumajandus, loomakasvatus vms. Selle tagajärjel jääb maastikus vähemaks sobilike elupaikade hulk ning ka allesjäänud elupaigalaigud muutuvad väiksemaks. Elupaikade kaol on kolm olulist tagajärge neis kasvavatele liikidele (Andrén, 1994; Fahrig, 2003; Gaston, 2011). Esiteks hävitatakse kooslusest otseselt pindalakao tõttu mingi osa seal kasvavatest isenditest. Kuna tavalised liigid on maastikus laialt levinud ning kooslustes sagedased, siis tõenäoliselt viiakse otsese pindalakao tõttu süsteemist kõige rohkem välja tavalisemate liikide isendeid. Olgugi, et piirkonda jääb veel üsna palju tavaliste liikide isendeid alles, hävitatakse proportsionaalselt nende liikide esindajaid siiski kõige rohkem (Gaston, 2011). Teiseks tagajärjeks on elupaikade ja populatsioonide suuruse kahanemine. Eriti ohtlik on see olukorras, kus liik vajab kas geneetilistel või populatsioonidünaamilistel põhjustel paljunemiseks suurt populatsiooni. Väikesed taimepopulatsioonid võivad ka osutuda tolmeldajate jaoks liiga märkamatuteks, mistõttu kahaneb taimepopulatsiooni seemneproduktsioon ja kohasus. Seega pigem kannatavad populatsiooni väiksusest tuleneva negatiivse mõju alla enam risttolmlevad liigid, millel puudub võimalus isetolmlemiseks (Kwak et al., 1998; Seffan-Dewenter ja Tscharntke, 1999; Honnay ja Jacquemyn, 2007). Elupaikade ja populatsioonide kahanemine võivad olla just tavalistele liikidele ohtlikud, kuna tõenäoliselt on nad kohastunud hakkama saama suurtes populatsioonides ega suuda säilitada elujõulisust populatsiooni suure pindalakao korral. 14

15 Kolmandaks tagajärjeks on populatsioonide sattumine isolatsiooni. Nagu väiksed populatsioonid, ei ole ka teistest isoleeritud populatsioonid tolmeldavatele putukatele atraktiivsed. Seetõttu võivad jääda nende laikude taimed tolmeldamata, mis omakorda avaldub negatiivselt taimede seemnetoodangus (Kwak et al., 1998; Steffan-Dewenter ja Tscharntke, 1999). Paljud tavalised liigid on olnud varasemalt maastikus laialt levinud ega ole tõenäoliselt harjunud liiga suurte vahemaadega elupaigalaikude vahel. Sellepärast ei pruugi nad olla kohastunud pikemate vahemaade taha levimiseks. Maastike tugeva fragmenteerumise tagajärjel võivad elupaigalaigud jääda nii tugevasse isolatsiooni, et liigid ei suuda enam ühelt laigult teisele levida ega taasasustada tühjaks jäänud laike (Saar, et al., 2012). Geneetilise materjali vahetuse vähesuse tõttu väheneb geneetiline mitmekesisus populatsioonis veelgi ning võib viia liigi lokaase väljasuremiseni (Aguilar et al., 2008). 4.2 Geneetilise mitmekesisuse kadumine Kuna tavaliste liikide geneetilise mitmekesisuse varieeruvus on võrdlemisi suurem kui naturaalselt haruldastel liikidel, siis kaotavad nad elupaikade fragmenteerumise tõttu ka suurema osa oma geneetilisest mitmekesisusest (Aguilar et al., 2008). Honnay ja Jacquemyn (2007) järeldasid oma töös, et hoopis rohkem liike kui varem arvatud on ohustatud geneetilise mitmekesisuse vaesestumise poolt. Mitmed uuringud on näidanud, et erinevate populatsioonigeneetiliste protsesside tulemusena kaotavad isoleeritud elupaikade populatsioonid oma geneetilist materjali (Lienert et al., 2002; Hooftman et al., 2003; Honnay ja Jacquemyn, 2007; Aguilar et al., 2008). Vähenenud geneetiline mitmekesisus võib suurendada inbriidingu depressiooni (Lienert, 2004), millel arvatakse olevat negatiivne mõju populatsiooni kohasusele (Keller ja Waller, 2002). Läbi mutatsioonide võivad populatsioonid, kui neil on olnud selleks piisavalt aega, geneetiliselt puhastuda ja inbriidingu depressioonist vabaneda. Kuid tavaliste liikide populatsioonidel, mis on alles hiljuti fragmenteerunud, ei ole olnud kasulike mutatsioonide tekkeks aega, mistõttu on nad väiksema geneetilise puhastumise võimega ning seega ohustatumad kui looduslikult haruldased liigid (Lienert, 2004). Lisaks võib tavaliste liikide suur ohustatus fragmenteeritud elupaikades olla evolutiooniliste eripärade tagajärg (Aguilar et al., 2008). Kuigi ei ole õnnestunud päris täpselt välja selgitada ühtegi kindlat ökoloogilist või evolutsioonilist omadust, mis põhjustaks tavaliste või 15

16 haruldaste liikide esinemisesagedust (Hodgson, 1986), spekuleeritakse, et naturaalselt haruldased liigid, mille looduslikud kasvukohad on fragmenteeritud elupaigad, on evolutsiooni käigus geneetiliselt kohastunud väikestes ja isoleeritud elupaikades hakkama saama (Fahrig, 2003; Aguilar et al., 2008). Tavalistel või hiljuti haruldaseks muutunud liikidel aga selline kohastumus tõenäoliselt puudub, mis muudab nad fragmenteeritud elupaikades eriti ohustatuks (Honnay ja Jacquemyn, 2007). Väljasuremisvõlani viidud koosluste tavalised liigid võivad sattuda väljasuremiskeerisesse (mis on mõjutatud nii killustatuse kui ka geneetilise mitmekesisuse vähenemise negatiivsetest teguritest), mille käigus hakkavad nende arvukused väga ootamatult langema üks hetk on liik ohtralt esindatud, kuid järgmisel nende arvukus väheneb drastiliselt ning liik sureb välja (Gilpin ja Soulé, 1986 cit. Lienert et al., 2002; Kinnison ja Hairstone, 2007; Kuussaari et al., 2009). 4.3 Ekspluateerimine Tavaliste liikide kõrge arvukus ja paiknemine suurel alal muudavad nad lihtsasti kättesaadavaks, mistõttu on majandustegevus sageli just neile suunatud (Gaston, 2011). Parasvöötmes aga ka osades soojemates piirkondades moodustavad 10 kõige tavalisemat puuliiki, mida ka kõige enam raiutakse, üle 60 80% seal kasvavast metsast (Food and Agriculture..., 2010). Üleekspluateerimine tabab enamasti tavalisi liike, mistõttu on sellel ka võimendav mõju nende liikide kadumisele elupaikade hävimise ja fragmenteerumise tagajärjel. 4.4 Patogeenid ja kahjurid Kuna tavaliste liikide osakaal ja arvukus on koosluses võrdlemisi suur (Gaston, 2011), paiknevad nad elupaigas üsna tihedalt. See loob soodsad tingimused patogeenide ja kahjurite levikuks ühelt isendilt teisele. Näiteks on Eesti ja ka ülejäänud Euroopa metsade üheks suurimaks ohuteguriks juurepess (Heterobasidion spp.), mis nakatab tavaliselt noori kändusid, kuid liigub hiljem mööda puude juuri ühelt puult teisele (Hanso ja Drenkhan, 2012). Seetõttu ongi kõige enam ohustatud tihedalt koos kasvavad tavalised puuliigid. 16

17 5. Dünaamika Tavaliste liikide kadumine on tihti üsna märkamatu, ent sageli väga kiire protsess. Sobivate elupaikade hävimine ja degradeerumine sunnivad liike kiires tempos kaduma. Põllumajanduse intensiivistumise tõttu on viimasel poolsajandil üsna kiiresti hakanud langema põlluumbrohtude arvukus ja esinemise sagedus (Firbank, 1988; Andreasen et al., 1996; Sutcliffe ja Kay, 1999). Taanis vähenes kahekümne aastaga kümnete põlluumbrohu liikide arvukus erinevatel viljapõllutüüpidel keskmiselt umbes 60% (Andreasen et al., 1996). Elupaikade hävimise ja fragmenteerumise tõttu on üsna drastiliselt langenud ka poollooduslike koosluste taimeliikide esinemissagedus. Seda illustreerib üsna selgelt poollooduslike koosluste pindala vähenemine mitmetes Euroopa riikides 75 95% võrra umbes viimase 100 aasta jooksul (Hooftman et al., 2003; Luoto, 2003; Pärandkoosluste Kaitse Ühing, 2012). Sageli toimub tavaliste liikide arvukuse kahanemine üsna kiirest just sellepärast, et neile ei anta võimalust oma arvukust taastada. Kõige ilmekamad näited pärinevad Lõuna-Ameerikast ja Aafrikast, kus metsade pindala väheneb aastas keskmiselt vastavalt 4,1 ja 3,7 miljonit hektarit aastas. Viimase 20 aastaga teeb see kahe kontinendi peale kokku üle 150 miljoni hektari, samal ajal kui kohalikud keskkonnatingimused takistavad metsade laiaulatuslikku taastumist (Food and Agriculture..., 2010). Osade näidete puhul on ohutegurite, nagu näiteks invasiivsete võõrliikide, pidev kohalolek pärast nende ilmumist olnud paratamatus. Esiteks on nende eemaldamine või kahjutustamine väga keeruline ning vastava tegevuskava väljatöötamine on väga töömahukas ja aeganõudev ettevõtmine. Samal ajal jätkab võõrliik kohaliku liigi hävitamist või väljatõrjumist ning võib seda samamoodi jätkata, kui kasutatavad meetmed ei kanna vilja. Näiteks võib mittelooduslik patogeen olla võimeline kõigest poole sajandiga nakatada ühe liigi kogu areaali, mis hõlmab kümneid tuhandeid ruutkilomeetreid (Ellison et al., 2005). 17

18 6. Haruldaseks muutunud liigid Ajaloost on üsna mitmeid näiteid liikide kohta, kes on olnud tavalised, kuid on drastilise arvukuse languse tõttu muutunud haruldasteks (Gaston ja Fuller, 2008). 6.1 Elupaikade hävimine harilik äiakas (Agrostemma githago) Veel eelmise sajandi kuuekümnendatel esines harilikku äiakat Eestis üsna sagedasti. See 40 kuni 80 cm kõrguseks kasvav nelgiline (Caryophyllaceae) kasvab umbrohuna looduslikult või poollooduslikult söötidel, eriti taliviljapõldudel (Kask ja Vaga, 1966). Kuid viimase mõnekümne aastaga on äiaka arvukus oluliselt kahanenud, kuuludes nüüd haruldaste või väga haruldaste liikide hulka (Leht, 2007), ning Punases Raamatus on ta aasta seisga kantud äärmiselt ohustatud liikide hulka (eelurikkus, 2012). Sarnane drastiline arvukuse kahanemine on toimunud ka näiteks Suurbritannias, kus kunagi laialt levinud taimel olid eelmise sajandi lõpuks alles vaid loetud leiukohad (Joonis 2) (Firbank, 1988). Harilik äiakas ehk nisulill on üheaastane taimeliik (Raudsepp, 1981). Selline kohastumus on üheks kaasteguriks, mis on põhjustanud tema arvukuse languse ja haruldaseks muutumise. Tänapäeval põllumajanduses kasutatavad kemikaalid (eelurikkus, 2012) hävitavad taime enne, kui ta viljuma jõuab hakata, mistõttu järgneval aastal taim suure tõenäosusega sama koha peal enam ei kasva. Hariliku äiaka populatsioonide kadumine on paljuski ka paremaks muutunud teraviljaseemnete puhastamise tagajärjeks (Firbank, 1988). Kolmandaks kadumise põhjuseks on enamike teraviljade külvamine sügisel taliviljana, mis koristatakse järgmisel aastal enne kui harilik äiakas õitsema või seemneid moodustuma jõuab hakata. Peale äiaka on langenud ka mitmete teiste põlluumbrohtude arvukus. Eestis on nendeks näiteks harilik rukkihein (Apera spica-venti) ja põldpisikas (Centunculus minimus), keda samuti ohustab tänapäevane põllumajandus. Arvukuse languse tõttu on nad punase raamatu nimestikus arvatud vastavalt kuuendasse (ohualdis) ja viiendasse (ohustatud) kategooriasse (eelurikkus, 2012). Briti saartel kannatavad sellise põllumajandustegevuse all peale hariliku äiaka ka rukkilill (Centaurea cyanus) (Firbank, 1988), pärsia mailane (Veronica persica) ja kesalill (Tripleurospermum indorum) (Sutcliffe ja Kay, 1999). Ka Taanis, kus võrreldi kuukümnendate ja kaheksakümnendate lõpu umbrohtude levikuandmeid, on paljude tavaliste 18

19 liikide arvkus oluliselt vähenenud. Neist kõige märkimisväärsemad on põldvarsapõlv (Anagallis arvensis), suur teeleht (Plantago major) ja ööpõisrohi (Silene noctiflora). Lähemalt tuleks jälgida ka mitmete seni veel dominantliikide (nt murunurmika (Poa annua) ja vesiheina (Stellaria media)) arvukuse dünaamikat, kuna ka nende arvukus ja seemnepanga maht on langenud (Andreasen et al., 1996). Joonis 2. Hariliku äiaka levik Suurbritannia saartel. (a) leiukohad 1930 või hiljem. (b) leiukohad 1970 või hiljem (Firbank, 1988). 6.2 Elupaikade fragmenteerumine püsiksannikas (Swertia perennis) Lienert jt (2002) näitasid, et tavaline kaltsiumirikaste märgade elupaikade liik püsiksannikas (Swertia perennis) võib isoleeritud laikudel läbi geneetilise varieeruvuse vähenemise kaotada ka kohasust, mille tulemusena võib liik muutuda tundlikumaks herbivooride põhjustatud vigastustele. See on üsna reaalne oht liigi elujõulisusele. veitsis on temale sobilike kasvukohtade pindala alates aastast vähenenud 90% (Lienert et al., 2002). Peale püsiksannika on ka teisi tavalisi liike, mida ohustavad elupaikade killustumine Hooftman jt (2003) näitasid oma katses raudtarna (Carex davalliana) ja peetrilehe (Succisa pratensis) tavaliste märgade niitude taimede teatavat geneetilise materjali vähenemist väiksematel elupaiga laikudel võrreldes suurte laikudega. Mõlemast uurimusest tuleneb, et 19

20 elupaikade killustumine põhjustab ka tavaliste liikide geneetilise mitmekesisuse ning ellujäämise võimaluse langust. 6.3 Invasiivsed võõrliigid ameerika kastan (Castanea dentata) Ameerika kastan oli veel 19. sajandil USA idaranniku metsade üks tähtsamaid liike, kuni 20. sajandi alguses eelkõige kastani lehemädanik (Cryphonectria parasitica) (Russell, 1987) aga ka juuremädanik (Phytophthora cinnamoni) liigi selles piirkonans praktiliselt hävitasid (Gaston ja Fuller, 2007). Nendel aladel on tavaliselt kuni meetri kõrguseks ning 2 3 meetri jämeduseks kasvava ameerika kastani täiskasvanud puid alles jäänud tõenäoliselt vähem kui sada isendit (Hepting, 1974). Säilinud on küll surnud tüved, mille jalamilt või juurtest tõusevad uued võsud, kuid need taasnakatuvad lehemädanikuga ja hukkuvad, kui nad on kasvanud umbes kuue meetri kõrguseks. Üks selline suktsessiooniline mets on siiski säilinud Connecticuti osariigis, kus elujõuliste võsude hulk on jõudsalt kasvanud (Paillet, 1982). Samuti asuvad osad täiskasvanud puude populatsioonid mõnedes teistes USA osariikides väljaspool liigi looduslikku areaali (Hepting, 1974; Paillet ja Rutter, 1989; Brewer, 1995). Ameerika kastan oli oma looduslikus elupaigas tähtis osa kohalikust ökosüsteemist. Samuti tegid tema väga kiire kasv ning kõva puit temast majanduslikult väga tähtsa ressursi inimestele (Paillet, 2002). Ökoloogilisest aspektist peetakse tema seemneid oluliseks toiduallikaks erinevatele selgroogsetele ning lehti esmaseks ressursiks mitmetele selgrootutele. Ameerika kastani arvukuse vähenemine ja asendumine teiste liikidega viis esiteks tasakaalust välja erinevad looduslikud protsessid, nagu lagunemine ja toitainete ringlus koosluses. Teiseks kadusid kohalike magevee ökosüsteemide primaarsed energiaallikad, milleks olid hästi lagunevad ja toitaineterikkad ameerika kastani lehed, mis asendusid aeglasemalt lagunevate tamme lehtedega (Ellison et al., 2005). Kuna paljud kännud on säilinud ning nende jalamitelt võrsuvad uued peened tüved (Paillet, 1982), siis üritatakse veel liiki päästa. Uus-Inglismaal jälgitakse pidevalt, kui palju uusi võsusid tekib ja kui kõrgeks lehemädanik neil kasvada laseb (Paillet, 2002). Lisaks on Wisconsini osariigis patogeenist puutumatu ameerika kastani populatsioon, mis tekkis sinna 19. sajandi lõpus inimese abiga, ning selle abil üritatakse paremini mõista selle puuliigi 20

21 ökoloogiat (ka selle kooselu lehemädanikuga), et tulevikus võimaldada liigi taastumist oma looduslikus levialas (Paillet ja Rutter, 1989). 6.4 Mitmete tegurite koosmõju kanada tsuuga (Tsuga canadensis) Kanada tsuuga on teine tähtis Põhja-Ameerika puuliik, mille arvukus on viimastel kümnenditel langenud, kuid mitmete tegurite koosmõjul. Esiteks on kanada tsuuga arvukuse langus samuti heaks näiteks selle kohta, kuidas introdutseeritud võõrliigid võivad uues piirkonnas viia natiivse dominantliigi arvukuse tõsise languseni. Kanada tsuuga enda looduslik levila sarnaneb ameerika kastani omale, kuid on natuke põhjapoolsem (Flora of North America, 2012). Kõige enam seda puuliiki ohustavaks teguriks peetakse putukat Adelges tsugae, kelle looduslik levila on Ida-Aasias (Jenkins et al., 1999). A. tsugae poolt kahjustatud koosluste eripäraks on okasmetsade järkjärguline asendumine lehtmetsadega. Üksikud puud kaotavad oma okkad, kuid jäävd surnuna seisma, mille tulemusena tekivad puurindesse valgust läbi laskvad tühimikud, kus saavad muidu varjulembete kanada tsuugade asemel kasvama hakata varju vähem taluvad lehtpuud, eeskätt punane vaher (Acer rubrum), mitmed tammeliigid (Quercus spp), kuid ennekõike must kask (Betula lenta). Putukal on suur mõju ka nakatunud koosluse lämmastikuringele. Võõrliigiga paikades suurenesid nii lämmastiku mineralisatsioon, nitrifikatsioon kui ka kogu lämmastikuringe ise. Suure tõenäosusega põhjustavad need protsessid ka nitraatide väljaleostumist mullast (Jenkins et al., 1999). Lisaks on selle puuliigi arvukust drastiliselt kahandanud ka mitmed teised tegureid (Miladenoff ja Stearns, 1993; Kizlinski et al., 2002). Näiteks Suure Järvistu ümbruse põhjaosa populatsioonide arvukuse languse põhjuseks on peetud valgesaba-pampahirve (Odocoileus virginatus) populatsioonide kiiret kasvu 20. sajandi lõpuosas. Olulist mõju puuliigi arvukusele ja ökosüsteemi mikroklimaatilistele tingimustele on avaldanud ka metsaraie (Kizlinski et al., 2002). 21

22 Kokkuvõte Töö eesmärkideks oli esiteks kirjeldada, miks tavalised taimeliigid on olulised ning teiseks tuua välja nende kadumise eripärad ja põhjused, miks just nemad võivad eriti ohustatuteks muutuda. Tavalised liigid on lokaalselt väga arvukad ja tavaliselt väga laia levikuga. Nad moodustavad kõige suurema osa koosluse biomassist ja isenditest, pannes seega aluse enamikele koosluses eksisteerivatele toiduahelatele. Lisaks panustavad nad kõige enam koosluse struktuuri, läbi mille pakuvad elupaiku väga erinevate eluslooduse rühmade esindajatele. Tavalised taimeliigid pakuvad ülejäänud loodusele (kaasa arvatud inimesele) läbi oma elutegvuse ja kohaloleku veel arvukalt hüvesid, nagu toitu, puhast vett ja hapnikku ning eeskätt inimesele tarbekaupu ja vaimset heaolu. Seejuures mõjutavad nad ka kohalikku kliimat. Kuna tavalised liigid on kõige arvukamad ja lihtsamini kättesaadavamad, on majandustegevus sageli just neile suunatud. Selle tagajärjel viiakse neid kooslustest suures mahus välja, mis põhjustab nende arvukuse languse. Tavaliste taimeliikide suure esinemissageduse tõttu on tõenäoline, et elupaikade kadumine ja fragmenteerumine tabab just neid ning nad võivad kaotada suure osa oma isenditest ning geneetilisest varieeruvusest. Killustumisel tekkivad elupaigalaigud võivad olla liiga väikesed või isoleeritud, et olla atraktiivsed tolmeldajatele. Sellest tingituna on osade liikide isenditel ristumine teiste isenditega takistatud ja nende paljunemine raskendatud. Fragmenteerumine põhjustab jäänukkooslustes olevate populatsioonide geneetilise materjali vaesestumist (geenitriivi, inbriidingu ja homosügootsuse sageduse tõusu), läbi mille langeb nende kohasus ning pikemas perspektiivis adapteerumisvõime abiootiliste muutustega toimetulekuks. Tavalised liigid ei ole geneetiliselt kohastunud suurte ja järskude arvukuste langustega, kuna nii ei jää neil aega geneetilise varieeruvuse kaost tulenevate negatiivsete efektide kõrvaldamiseks ja neil puuduvad geneetilised kohastumused, et väikestes ja isoleeritud kasvukohtades ellu jääda. Kõik need negatiivsed tegurid võimendavad üksteist veelgi ning paiskavad liigi väljasuremiskeerisesse, mis võib lõuks viia liigi lokaalse väljasuremiseni. 22

23 Tagamaks terviklike ökosüsteemide ja tavaliste liikide püsimise, tuleks tavaliste taimeliikide seisundile suuremat tähelepanu pöörata. Kaitstes tavalisi taimeliike ning võttes kasutusele meetmeid nende kadumise vältimiseks ja kahjustatud elupaikade taastamiseks, kaitstakse olulist osa eluslooduse mitmekesisuset ja selle funktsioonidest. 23

24 The significance and specific reasons of loss of common plant species The aim of this study is to (1) explain why common plant species are important and (2) point out specific reasons why they might become threatened in particular. Common species are locally abundant and usually have a wide distribution. Common plant species form the largest amount of community biomass and number of individuals. Therefore they establish the basis to most of the existing food chains within ecosystems. They also contribute most to the structure of a community, creating habitats to many other organisms. Common plant species offer a large part of the ecosystem products and services like food, pure water and oxygen, and goods, enjoyment and spiritual fulfillment, having thus a very significant role in the nature and for mankind. In addition, they can considerably influence the local climate. As the common species are the most abundant and the easiest to exploit, the economic interest is usually targeted at them and common species are removed from natural habitats in huge quantities. Such intensive exploitation can cause a decline in their abundance. The widespread and abundant species can particularly be affected by habitat loss and fragmentation. The remnant habitat patches in fragmented landscapes may be too small and isolated to attract enough pollinators. Consequently, the pollination is reduced and can cause a decline in seed production. Habitat fragmentation often results in reduction of genetic diversity (due to genetic drift, inbreeding and increase of homozygosity), which lowers plant fitness and the long-term ability to respond to abiotic changes. Common species are not adapted to great and sudden declines in population abundance, because they need more time to purge their genetic load and they lack genetic adaptations, which could enable them to survive in small and isolated habitats. All these negative factors amplify one other and the species is forced into an extinction vortex, which can lead to the local extinction of species. In order to ensure the sustainability of ecosystems and common species, it is important to pay more attention to the common plant species. Protecting common plant species and taking necessary measures to prevent their loss and to recover damaged habitats is essential for the conservation of natural communities and ecosystem sevices. 24

25 Tänuavaldused Suured tänud oma juhendajale Krista Takkisele, kes mulle selle töö juures oma nõuannete ja soovitustega suureks abiks oli. Samuti soovin tänada Elle Roosalustet, kes oli abiks töö valmimise juures 25

26 Kirjandusloend 1. Aguilar, R., Quesada, M., Ashworth, L., Herrerias-Diego, Y., Lobo, J. 2008: Genetic concequence of habitat fragmentation in plant populations: susceptible signals in plant traits and methodological aproaches. Molecular Ecology 17, Anagnostakis, S. 1987: Chestnut blight: the classical problem of an introduced pathogen. Mycologia 79, Andreasen, C., Stryhn, H., Streibig, J. 1996: Decline of the flora in Danish arable fields. Journal of Applied Ecology 33, Andrén, H. 1994: Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71, Barbour, M., Hunt, J., Walcroft, A., Rogers, G., McSeveny, T., Whitehead, D. 2005: Compositions of ecosystem evaporation in a temperate coniferous rainforest, with canopy transpiration scaled using sapwood density. New Phytologist 165, Brewer, L. 1995: Ecology of survival and recovery from blight in American chestnut trees (Castanea dentata (Marsh.) Borkh.) in Michigan. Bulletin of the Torrey Botanical Club 122, Brown, J. 1984: On the relationship between abundance and distribution of species. The American Naturalist 124, Brown, K. ja Kurevitch, J. 2004: Long-term impacts of logging on forest diversity in Madagascar. PNAS 101, Burke, M. ja Grime, J. 1996: An experimental study of plant community invasibility. Ecology 77, Burton, J., Zenner, E., Frelich, L., Cornett, M. 2009: Patterns of plant community structure within and among primary and second-growth northern hardwood forest stands. Forest Ecology and Management 258, Davis, M. 2003: Biotic globalisation: Does competition from introduced species threaten biodiversity. BioScience 53, Diamond, J. 1972: Biogeographic kinetics: estimation of relaxation times for avifaunas of Southwest Pacific islands. Proceedings of the National Academy of Science 69,

27 13. Dirzo, R. ja Raven, P. 2003: Global state of biodiversity and loss. Annual Review of Environment and Resources 28, Dukes, J., Pontius, J., Orwig, D., Garnas, J., Rodgers, V., Brazee, N., Cooke, B., Theoharides, K., Stange, E., et al., 2009: Responses of insect pests, pathogens and invasive plant species to climate change in the forests of northeastern North America: What can we predict? Canadian Journal of Forest Research 39, Ellison, A., Bank, M., Clinton, B., Colburn, E., Elliot, K., Ford, C., Foster, D., et al. 2005: Loss of foundation species: consequences for the structure and dynamics of forested ecosystems. Frontiers in Ecology and the Environment 3, Fahrig, L. 2003: Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 34, Fielder, P. ja Ahouse, J. 1992: Hierarchies of cause toward an understanding of rarity in vascular plant species. Rmts: Fielder, P. ja Jain, S. (toim). Conservation biology: the theory and practice of nature conservation, preservation, and management. Routledge, Chapman & Hall, New York. 18. Firbank, L. 1988: Agrostemma githago L. Journal of Ecology 76, Food and Agriculture Organization of the United Nations 2006: Global Forest Management Assessment Progress towards sustainable forest management. FAO, Rooma. 20. Food and Agriculture Organization of the United Nations 2010: Global Forest Management Assessment Main report. FAO, Rooma. 21. Ford, S. 1998: Working to conserve arable weeds. Bulletin of the British Ecological Society 29, Gaston, K. (toim) 2003: The Structure and Dynamics of Geographic Ranges. Oxford University Press, Oxford. 23. Gaston, K. 2010: Valuing common species. Science 327, Gaston, K. 2011: Common ecology. Bioscience 61, Gaston, K. ja Fuller, R. 2007: Biodiversity and extinction: losing the common and the widespread. Progress in Physical Geography 3, Gaston, K. ja Fuller, R. 2008: Commonness, population depletion and conservation biology. Trends in Ecology & Evolution 23, Gaston, K., Blackburn, T., Goldewijk, K. 2003: Habitat conversion and global avian biodiversity loss. Proceedings of the Royal Society 270,

28 28. Gilpin, M. ja Soulé, M Minimum viable populations: processes of species extinction. Rmts: Soulé, M. (toim). Conservation biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. 29. Grime, J. 1998: Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology 86, Gurevitch, J. ja Padilla, D. 2004: Are invasive species a major cause of extinctions? Trends in Ecology and Evolution 19, Hanso, M. ja Drenkhan, T. 2012: Seenega seene vastu. Eesti Loodus Hepting, G. 1974: Death of the American chestnut. Journal of Forest History 18, Hobbs, R. 2000: Land-Use Changes and Invasion. Rmts: Mooney, H. ja Hobbs, R. (toim). Invasive species in changing world. Island Press, Washington. 34. Hodgson, J. 1986: Commonness and rarity in plants with special reference to the Sheffield flora Part I: The identity, distribution and habitat characteristics of the common and rare species. Biological Conservation 36, Honnay, O. ja Jacquemyn, H. 2007: Susceptibility of common and rare plant species to the genetic consequences of habitat fragmentation. Conservation Biology 21, Hooftman, D., Billeter, R., Schmid, B., Diemer, M. 2004: Genetic effects of habitat fragmentation on common species in Swiss fen meadows. Conservation Biology 18, Jablonski, D. ja Hunt, G 2006: Larval ecology, geographic range, and species survivorship in Cretaceous mollusks: organismic versus species-level explanations. American Naturalist 168, Jalakas, M. 2009: Taimeliikide haruldus olemus ja põhjused. Bakalaureusetöö, Tartu Ülikool. 39. Jenkins, J., Aber, J., Canham, C. 1999: Hemlock woolly adelgid impacts on community structure and N cycling rates in eastern hemlock forest. Canadian Journal of Forest Research 29, Jordan, C. ja Kline, J. 1977: Transpiration of trees in a tropical rainforest. Journal of Applied Ecology 14, Kask, M. ja Vaga, A. (toim) 1966: Eesti taimede määraja. Valgus, Tallinn. 42. Keller, L. ja Waller, D. 2002: Inbreeding effects in wild populations. Trends in Ecology and Evolution 17,

humana_A5_EST_2+2.indd

humana_A5_EST_2+2.indd ÜLESANNE NÄLJA PÕHJUSED Vanuserühm: 6. 12. klass Ülesande eesmärgiks on mõista, et hoolimata suurtest arengutest on miljonid inimesed siiski veel näljas ja kannatavad alatoitumuse all nad ei saa vajalikku

Rohkem

Slide 1

Slide 1 Taimed ja sünteetiline bioloogia Hannes Kollist Plant Signal Research Group www.ut.ee/plants University of Tartu, Estonia 1. TAIMEDE roll globaalsete probleemide lahendamisel 2. Taimsete signaalide uurimisrühm

Rohkem

(Microsoft PowerPoint - Keskkonnas\365bralik toidutootmine_loplik.pptx)

(Microsoft PowerPoint - Keskkonnas\365bralik toidutootmine_loplik.pptx) Keskkonnasõbralik toidutootmine ja tarbimine Rahvaarvu eeldatav kasv aastani 2050 Doktorant Mariana Maante Magistrant Jorma Kütt Foto: L. Talgre https://et.wikipedia.org/ Haritav maa per capita Toitumine

Rohkem

Tallinna loomaaia aktiivõppeprogrammid koolidele 2018/19 õppeaastal I Kooliaste KODULOOMADE PÕNEV ELU UUS! Sihtgrupp: klass Aeg: aastaringselt K

Tallinna loomaaia aktiivõppeprogrammid koolidele 2018/19 õppeaastal I Kooliaste KODULOOMADE PÕNEV ELU UUS! Sihtgrupp: klass Aeg: aastaringselt K Tallinna loomaaia aktiivõppeprogrammid koolidele 2018/19 õppeaastal I Kooliaste KODULOOMADE PÕNEV ELU UUS! Kirjeldus: Koduloomi ja -linde on inimene pidanud juba aastatuhandeid. Kuidas ja miks neid aga

Rohkem

Tallinna Reaalkool Ainekavad III kooliaste loodusained geograafia 8. klass Loodusvööndite geograafia Loodusvööndid Looduskomponentide seosed Kliima, m

Tallinna Reaalkool Ainekavad III kooliaste loodusained geograafia 8. klass Loodusvööndite geograafia Loodusvööndid Looduskomponentide seosed Kliima, m Ainekavad III kooliaste loodusained geograafia 8. klass Loodusvööndite geograafia Loodusvööndid Looduskomponentide seosed Kliima, mullad, taimkate, loomastik, veestik, pinnamood- vastastikused seosed.

Rohkem

8. klass Õppeaine: GEOGRAAFIA ÕPPESISU ÕPITULEMUSED KLIIMA Õpilane Õpetamise eesmärgid ja teema olulisus: Ilma ja kliimat õppides saavad õpilased ette

8. klass Õppeaine: GEOGRAAFIA ÕPPESISU ÕPITULEMUSED KLIIMA Õpilane Õpetamise eesmärgid ja teema olulisus: Ilma ja kliimat õppides saavad õpilased ette ÕPPESISU ÕPITULEMUSED KLIIMA Ilma ja kliimat õppides saavad õpilased ettekujutuse, mis tegurid mõjutavad kliima kujunemist ühes või teises maailma piirkonnas, ülevaate põhi- ja vahekliimavöötmetest ning

Rohkem

(Microsoft PowerPoint - Investeerimishoius_Uus_Maailm_alusvara_\374levaadeToim.ppt)

(Microsoft PowerPoint - Investeerimishoius_Uus_Maailm_alusvara_\374levaadeToim.ppt) 02 6 Investeerimishoius Uus Maailm Aktsiainvesteeringu tootlus, hoiuse turvalisus 1 Investeerimishoius UUS MAAILM Müügiperiood 07.05.2008 02.06.2008 Hoiuperiood 03.06.2008 14.06.2011 Hoiuvaluuta Eesti

Rohkem

ELUPUU Eestikeelne nimi Harilik elupuu, levinud ka hiigelelupuu Ladinakeelne nimi Thuja occidentalis ja thuja plicata Rahvapärased nimed Ilmapuu, tule

ELUPUU Eestikeelne nimi Harilik elupuu, levinud ka hiigelelupuu Ladinakeelne nimi Thuja occidentalis ja thuja plicata Rahvapärased nimed Ilmapuu, tule ELUPUU Eestikeelne nimi Harilik elupuu, levinud ka hiigelelupuu Ladinakeelne nimi Thuja occidentalis ja thuja plicata Rahvapärased nimed Ilmapuu, tulelaps Süstemaatiline kuuluvus Puittaimede perekond,

Rohkem

Title H1

Title H1 Programm LIFE 2014-2020 Üldine tutvustus 6. juuli 2015 Tiina Pedak Keskkonnaministeerium LIFE LIFE 1992-2013: enam kui 3100 projekti loodus ja bioloogiline mitmekesisus teised keskkonnavaldkonnad ja haldus

Rohkem

Tootmine_ja_tootlikkus

Tootmine_ja_tootlikkus TOOTMINE JA TOOTLIKKUS Juhan Lehepuu Leiame vastused küsimustele: Mis on sisemajanduse koguprodukt ja kuidas seda mõõdetakse? Kuidas mõjutavad sisemajanduse koguprodukti muutused elatustaset? Miks sõltub

Rohkem

Euroopa Liidu tulevik aastal 2013 Euroopa Liidu tulevikust räägitakse kõikjal ja palju, on tekkinud palju küsimusi ning levib igasugust valeinfot, mis

Euroopa Liidu tulevik aastal 2013 Euroopa Liidu tulevikust räägitakse kõikjal ja palju, on tekkinud palju küsimusi ning levib igasugust valeinfot, mis Euroopa Liidu tulevik aastal 2013 Euroopa Liidu tulevikust räägitakse kõikjal ja palju, on tekkinud palju küsimusi ning levib igasugust valeinfot, mis ajab inimesed segadusse. Järgnevalt on ülevaade mõningatest

Rohkem

KOMISJONI RAKENDUSMÄÄRUS (EL) 2018/ 2019, detsember 2018, - millega kehtestatakse määruse (EL) 2016/ artikli 42 tähenduses

KOMISJONI  RAKENDUSMÄÄRUS  (EL)  2018/  2019, detsember  2018,  -  millega  kehtestatakse  määruse  (EL)  2016/ artikli 42  tähenduses L 323/10 19.12.2018 KOMISJONI RAKENDUSMÄÄRUS (EL) 2018/2019, 18. detsember 2018, millega kehtestatakse määruse (EL) 2016/2031 artikli 42 tähenduses kõrge riskiga taimede, taimsete saaduste ja muude objektide

Rohkem

Kuidas, kus ja milleks me kujundame poliitikaid Kuidas mõjutavad meid poliitikad ja instrumendid Euroopa Liidu ja riigi tasandil Heli Laarmann Sotsiaa

Kuidas, kus ja milleks me kujundame poliitikaid Kuidas mõjutavad meid poliitikad ja instrumendid Euroopa Liidu ja riigi tasandil Heli Laarmann Sotsiaa Kuidas, kus ja milleks me kujundame poliitikaid Kuidas mõjutavad meid poliitikad ja instrumendid Euroopa Liidu ja riigi tasandil Heli Laarmann Sotsiaalministeerium Rahvatervise osakond 15.06.2018 Mis on

Rohkem

R4BP 3 Print out

R4BP 3 Print out Biotsiidi omaduste kokkuvõte Biotsiidi nimi: Dismate PE Biotsiidi liik (liigid): Tooteliik 9 - Repellendid ja atraktandid (kahjuritõrje) Loa number: UK-06-08 Biotsiidiregistri (R4BP 3) kande viitenumber:

Rohkem

Piima ja tooraine pakkumise tulevik kogu maailmas Erilise fookusega rasvadel ja proteiinidel Christophe Lafougere, CEO Gira Rakvere, 3rd of October 20

Piima ja tooraine pakkumise tulevik kogu maailmas Erilise fookusega rasvadel ja proteiinidel Christophe Lafougere, CEO Gira Rakvere, 3rd of October 20 Piima ja tooraine pakkumise tulevik kogu maailmas Erilise fookusega rasvadel ja proteiinidel Christophe Lafougere, CEO Gira Rakvere, 3rd of October 2018 clafougere@girafood.com Tel: +(33) 4 50 40 24 00

Rohkem

Microsoft Word - Sepp Triin.doc

Microsoft Word - Sepp Triin.doc TARTU ÜLIKOOL FILOSOOFIATEADUSKOND Germaani-romaaani filoloogia osakond Triin Sepp INGLISE-EESTI BIOLOOGILISE MITMEKESISUSE VALIKSÕNASTIK Magistriprojekt Juhendajad dotsent Mart Külvik ja lektor Kaja Kährik

Rohkem

Microsoft PowerPoint IntroRiskAnal.ppt

Microsoft PowerPoint IntroRiskAnal.ppt SISSEJUHATUS RISKIANALÜÜSI VETERINAARSES RAHVATERVISHOIUS Arvo Viltrop EMÜ VLI 1 Kasutatud allikad Woolridge ja Kelly Risk Analysis Course (2000) Vose Consulting Quantitative Risk Assessment for Animal

Rohkem

raamat5_2013.pdf

raamat5_2013.pdf Peatükk 5 Prognoosiintervall ja Usaldusintervall 5.1 Prognoosiintervall Unustame hetkeks populatsiooni parameetrite hindamise ja pöördume tagasi üksikvaatluste juurde. On raske ennustada, milline on huvipakkuva

Rohkem

Geograafia 8

Geograafia  8 Geograafia VIII klass, 70 tundi Õpitulemused 1) teab, mis näitajatega iseloomustatakse ilma ja kliimat; 2) leiab teavet Eesti ja muu maailma ilmaolude kohta ning teeb selle põhjal praktilisi järeldusi

Rohkem

(Microsoft Word - T\366\366leht m\365isaprogramm 4-6 kl tr\374kkimiseks.doc)

(Microsoft Word - T\366\366leht m\365isaprogramm 4-6 kl tr\374kkimiseks.doc) 4-6 KLASS 1 Minu nimi on Ma olen praegu Täna on 1. KÄRNERIMAJA JA LILLED Kirjuta või joonista siia kolm kärneri tööriista Kirjuta siia selle taime nimi, 1. TÖÖRIIST 2. TÖÖRIIST 3. TÖÖRIIST mida istutasid

Rohkem

Kuidas hoida tervist töökohal?

Kuidas hoida tervist töökohal? Kuidas hoida tervist töökohal? Kristjan Port, TLU 25.04.2017 Tööinspektsiooni konverents Kas aeg tapab?. Mis on tervis? Teadmatus võib olla ratsionaalne. On olukordi milles teadmiste hankimise kulud ületavad

Rohkem

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation LEOSTUMINE Transpiratsioon Leostumine Evaporatsioon Eestis on sademete hulk aastas umbes 1,5 korda aurumisest suurem. Keskmiselt on meil sademeid 550-800 mm ja aurub 320-440 mm aastas (. Maastik) Seniste

Rohkem

5_Aune_Past

5_Aune_Past Kuidas kohaturundus suurendab ettevõtte kasumit? Aune Past Past ja Partnerid Kommunikatsioonibüroo aune@suhtekorraldus.ee 1 Miks inimesed teevad seda, mida nad teevad? Kuidas panna inimesed tegema seda,

Rohkem

Sõnajalad

Sõnajalad 1. Sõnajalgade eelised ja puudused võrreldes püsilillede ja kõrrelistega! Eelised: *Kahjurid ja haigused ei kahjusta; *Taluvad erinevaid kasvukoha tingimusi (kui kõrrelised eelistavad vaid kuiva kasvukohta,

Rohkem

Kuidas kaitsta taimi ilma mesilasi kahjustamata ehk mesinikud vs taimekasvatajad

Kuidas kaitsta taimi ilma mesilasi kahjustamata ehk mesinikud vs taimekasvatajad Kuidas kaitsta taimi ilma mesilasi kahjustamata ehk mesinikud vs taimekasvatajad Indrek Keres Eesti Maaülikool Eesti Kutseliste Mesinike Ühing Taimekasvatuse konsulent Mida mesinik ootab taimekasvatajalt

Rohkem

Keskkonnakaitse ja ruumilise planeerimise analüüsist Erik Puura Tartu Ülikooli arendusprorektor

Keskkonnakaitse ja ruumilise planeerimise analüüsist   Erik Puura   Tartu Ülikooli arendusprorektor Keskkonnakaitse ja ruumilise planeerimise analüüsist Erik Puura Tartu Ülikooli arendusprorektor Teemapüstitused eesmärkidena 1. Ruumiline suunamine ja planeerimine edukalt toimiv 2. Valikute tegemine konkureerivate

Rohkem

Matemaatilised meetodid loodusteadustes. I Kontrolltöö I järeltöö I variant 1. On antud neli vektorit: a = (2; 1; 0), b = ( 2; 1; 2), c = (1; 0; 2), d

Matemaatilised meetodid loodusteadustes. I Kontrolltöö I järeltöö I variant 1. On antud neli vektorit: a = (2; 1; 0), b = ( 2; 1; 2), c = (1; 0; 2), d Matemaatilised meetodid loodusteadustes I Kontrolltöö I järeltöö I variant On antud neli vektorit: a (; ; ), b ( ; ; ), c (; ; ), d (; ; ) Leida vektorite a ja b vaheline nurk α ning vekoritele a, b ja

Rohkem

VKE definitsioon

VKE definitsioon Väike- ja keskmise suurusega ettevõtete (VKE) definitsioon vastavalt Euroopa Komisjoni määruse 364/2004/EÜ Lisa 1-le. 1. Esiteks tuleb välja selgitada, kas tegemist on ettevõttega. Kõige pealt on VKE-na

Rohkem

(Microsoft Word - T\366\366leht m\365isaprogramm algklassilastele tr\374kk 2.doc)

(Microsoft Word - T\366\366leht m\365isaprogramm algklassilastele tr\374kk 2.doc) ALGKLASSILAPSED 1 MINU NIMI ON MINA OLEN PRAEGU TÄNA ON 1. KÄRNERIMAJA JA LILLED KIRJUTA VÕI JOONISTA SIIA KAKS KÄRNERI TÖÖRIISTA KIRJUTA SIIA SELLE TAIME 1. TÖÖRIIST 2. TÖÖRIIST NIMI MIDA ISTUTASID MÕISTA,

Rohkem

Markina

Markina EUROOPA NOORTE ALKOHOLITARBIMISE PREVENTSIOONI PRAKTIKAD JA SEKKUMISED Anna Markina Tartu Ülikool Meie ülesanne on: Tuvastada ja välja valida erinevaid programme ja sekkumist, mida on hinnatud ja mille

Rohkem

BIOLOOGIA GÜMNAASIUM

BIOLOOGIA GÜMNAASIUM Bioloogia ainekava. III. kursus Pärilikkus ja IV. kursus Evolutsioon ja ökoloogia. Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1) arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast

Rohkem

Microsoft PowerPoint - GM_ettekanne

Microsoft PowerPoint - GM_ettekanne MARMONI projekti tegevused ja oodatud tulemused Georg Martin TÜ Eesti Mereinstituut MARMONI põhisõnum General Objective of the project: The project aims at developing concepts for assessment of conservation

Rohkem

PowerPointi esitlus

PowerPointi esitlus Metsaala arengu ja metsade elujõulisuse parandamise investeeringutoetuse kontroll Gunnar Reinapu Kontrolliüksuse juht SA Erametsakeskus Mai 2016 Teemad Kontrolli üldalused Pindala hindamine Kohapeal kontrollitavad

Rohkem

Microsoft Word - EVS_ISO_IEC_27001;2014_et_esilehed.doc

Microsoft Word - EVS_ISO_IEC_27001;2014_et_esilehed.doc EESTI STANDARD EVS-ISO/IEC 27001:2014 INFOTEHNOLOOGIA Turbemeetodid Infoturbe halduse süsteemid Nõuded Information technology Security techniques Information security management systems Requirements (ISO/IEC

Rohkem

Microsoft PowerPoint - MKarelson_TA_ ppt

Microsoft PowerPoint - MKarelson_TA_ ppt Teaduspoliitikast Eestis kus me asume maailmas Mati Karelson 5/18/2006 1 TEADMISTEPÕHINE EESTI TEADUS TEHNOLOOGIA INNOVATSIOON 5/18/2006 2 TEADUS INIMRESSURSS INFRASTRUKTUUR KVALITEET 5/18/2006 3 TEADUSARTIKLITE

Rohkem

Microsoft Word - Järvamaa_KOVid_rahvastiku analüüs.doc

Microsoft Word - Järvamaa_KOVid_rahvastiku analüüs.doc Töömaterjal. Rivo Noorkõiv. Käesolev töö on koostatud Siseministeeriumi poolt osutatava kohalikeomavalitsuste ühinemist toetava konsultatsioonitöö raames. Järvamaa omavalitsuste rahvastiku arengu üldtrendid

Rohkem

KAASAV ELU RÜHM “TAKTIILNE“

KAASAV ELU RÜHM “TAKTIILNE“ KAASAV ELU RÜHM HEV ÕPPEVAHEND 17.05.2018 Grupp: Terje Isok Gerli Mikk Veronika Vahi, Merit Roosna, Tallinna Tervishoiu Kõrgkool Juhendajad: Jana Kadastik ja Tiia Artla PROJEKTI EESMÄRK Luua õppetööd

Rohkem

A Peet Üldiseid fakte diabeedi tekkemehhanismide kohta \(sealhulgas lühiülevaade

A Peet Üldiseid fakte diabeedi tekkemehhanismide kohta \(sealhulgas lühiülevaade Suhkurtõve esinemissagedus lastel Diabeedi tekkepõhjused Aleksandr Peet SA TÜK Lastekliinik Suhkruhaiguse tüübid 1. tüüpi suhkruhaigus (T1D) Eestis 99,9% juhtudest kõhunääre ei tooda insuliini 2. tüüpi

Rohkem

Keskkonnamõju analüüs 1 PaasverePÜ-23 Koostajad Koostamise aeg metsaparandusspetsialist Madi Nõmm bioloogilise mitmekesisuse spetsialist To

Keskkonnamõju analüüs 1 PaasverePÜ-23 Koostajad Koostamise aeg metsaparandusspetsialist Madi Nõmm bioloogilise mitmekesisuse spetsialist To Keskkonnamõju analüüs 1 PaasverePÜ-23 Koostajad Koostamise aeg metsaparandusspetsialist Madi Nõmm 2017-04-12 bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas Hirse 2017-04-12 Tabel 1. Objekti üldandmed Lääne-Virumaa

Rohkem

HIV-nakkuse levik Eestis ETTEKANNE KOOLITUSEL INIMKAUBANDUSE ENNETAMINE- KOOLITUS ÕPETAJATELE NOORSOOTÖÖTAJATELE JA KUTSENÕUSTAJATELE Sirle Blumberg A

HIV-nakkuse levik Eestis ETTEKANNE KOOLITUSEL INIMKAUBANDUSE ENNETAMINE- KOOLITUS ÕPETAJATELE NOORSOOTÖÖTAJATELE JA KUTSENÕUSTAJATELE Sirle Blumberg A HIV-nakkuse levik Eestis ETTEKANNE KOOLITUSEL INIMKAUBANDUSE ENNETAMINE- KOOLITUS ÕPETAJATELE NOORSOOTÖÖTAJATELE JA KUTSENÕUSTAJATELE Sirle Blumberg AIDS-i Ennetuskeskus HIV-nakkuse olukorra analüüs. Ohustatud

Rohkem

ARE KOOLI geograafia ainekava Õpetajad Leelo Lusik GEOGRAAFIA 7. klass Õppesisu ja - tegevus 1. KAARDIÕPETUS (18 tundi) Maa kuju ja suurus. Kaartide m

ARE KOOLI geograafia ainekava Õpetajad Leelo Lusik GEOGRAAFIA 7. klass Õppesisu ja - tegevus 1. KAARDIÕPETUS (18 tundi) Maa kuju ja suurus. Kaartide m GEOGRAAFIA 7. klass Õppesisu ja - tegevus 1. KAARDIÕPETUS (18 tundi) Maa kuju ja suurus. Kaartide mitmekesisus. Arvutikaardid. Mõõtkava ja vahemaade mõõtmine. Suunad looduses ja kaardil. Asukoha määramine.

Rohkem

Microsoft PowerPoint - Kindlustuskelmus [Compatibility Mode]

Microsoft PowerPoint - Kindlustuskelmus [Compatibility Mode] Olavi-Jüri Luik Vandeadvokaat Advokaadibüroo LEXTAL 21.veebruar 2014 i iseloomustab Robin Hood ilik käitumine kindlustus on rikas ja temalt raha võtmine ei ole kuritegu. Näiteks näitavad Saksamaal ja USA-s

Rohkem

Sissejuhatus GRADE metoodikasse

Sissejuhatus GRADE metoodikasse Sissejuhatus GRADE metoodikasse Eriline tänu: Holger Schünemann ja GRADE working group www.gradeworkinggroup.org Kaja-Triin Laisaar TÜ peremeditsiini ja rahvatervishoiu instituut kaja-triin.laisaar@ut.ee

Rohkem

Relatsiooniline andmebaaside teooria II. 6. Loeng

Relatsiooniline andmebaaside teooria II. 6. Loeng Relatsiooniline andmebaaside teooria II. 5. Loeng Anne Villems ATI Loengu plaan Sõltuvuste pere Relatsiooni dekompositsioon Kadudeta ühendi omadus Sõltuvuste pere säilitamine Kui jõuame, siis ka normaalkujud

Rohkem

Õppeprogrammid Tartu linna koolide õpilastele Periood Gümnaasium klass Kontakttund Programmi nimetus ide maht (tundid

Õppeprogrammid Tartu linna koolide õpilastele Periood Gümnaasium klass Kontakttund Programmi nimetus ide maht (tundid Õppeprogrammid Tartu linna koolide õpilastele Periood 01.09.2014 31.08.2015 1. Gümnaasium 10. 12. klass Kontakttund Programmi nimetus ide maht (tundides) Energiasäästlik sõiduk 3 Läänemere ökosüsteem 4

Rohkem

PowerPointi esitlus

PowerPointi esitlus Konverents Terve iga hinna eest, 07.03.2013 Tervis ja haigus muutuvas maailmas Andres Soosaar Mis on meditsiin? Meditsiin on pikka aega olnud ruum, mille koordinaattelgedeks on tervise-haiguse eristus

Rohkem

PÄRNU TÄISKASVANUTE GÜMNAASIUM ESITLUSE KOOSTAMISE JUHEND Pärnu 2019

PÄRNU TÄISKASVANUTE GÜMNAASIUM ESITLUSE KOOSTAMISE JUHEND Pärnu 2019 PÄRNU TÄISKASVANUTE GÜMNAASIUM ESITLUSE KOOSTAMISE JUHEND Pärnu 2019 SISUKORD 1. SLAIDIESITLUS... 3 1.1. Esitlustarkvara... 3 1.2. Slaidiesitluse sisu... 3 1.3. Slaidiesitluse vormistamine... 4 1.3.1 Slaidid...

Rohkem

KUI PATSIENT VAJAB KODUÕDE

KUI PATSIENT VAJAB KODUÕDE KUI PATSIENT VAJAB KODUÕDE ILVE-TEISI REMMEL JUHATAJA OÜ KODUÕDE KODUÕENDUS (HOME NURSING CARE) - KVALIFITSEERITUD ÕENDUSTEENUS, MIDA OSUTATAKSE ÄGEDA HAIGUSE PARANEMISPERIOODIS OLEVA, KROONILIST HAIGUST

Rohkem

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation Balti riikide majanduse ülevaade Mõõdukas kasv ja suuremad välised riskid Martins Abolins Ökonomist 2016 2017 2018 2019 2016 2017 2018 2019 2016 2017 2018 2019 2016 2017 2018 2019 2016 2017 2018 2019 2016

Rohkem

1 Keskkonnamõju analüüs Koostajad: Koostamise aeg: metsaparandusspetsialist Madi Nõmm algus: bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas

1 Keskkonnamõju analüüs Koostajad: Koostamise aeg: metsaparandusspetsialist Madi Nõmm algus: bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas 1 Keskkonnamõju analüüs Koostajad: Koostamise aeg: metsaparandusspetsialist Madi Nõmm algus: 17.04.2018 bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas Hirse lõpp: 24.07.2018 Tabel 1. Objekti üldandmed Harjumaa

Rohkem

Microsoft PowerPoint - Keskkonnamoju_rus.ppt

Microsoft PowerPoint - Keskkonnamoju_rus.ppt Keskkonnakonverents 07.01.2011 Keskkonnamõju hindamine ja keskkonnamõju strateegiline hindamine on avalik protsess kuidas osaleda? Elar Põldvere (keskkonnaekspert, Alkranel OÜ) Kõik, mis me õpime täna,

Rohkem

Plant extinctions and colonizations in European grasslands due to loss of habitat area and quality: a meta-analysis

Plant extinctions and colonizations in European grasslands due to loss of habitat area and quality:  a meta-analysis Tagasivaade gümnaasiumi uurimistöö koostamisele Liina Saar Saaremaa Ühisgümnaasium, vilistlane Tartu Ülikool, doktorant Aasta oli siis 1999. o Uurimistööde koostamine ei olnud kohustuslik o Huvi bioloogia

Rohkem

3

3 Tartu Ülikool Botaanika ja ökoloogia instituut Rakendusökoloogia õppetool Mai Kukumägi Varisekihi ja varise sessoonse voo koostis ja hulk ning ringeajad kuuse-kase segametsa aegreas Bakalaureusetöö Juhendaja:

Rohkem

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation Paindlikud töövormid töötaja ja tööandja vaatenurgast Marre Karu Poliitikauuringute Keskus Praxis Kas töö teeb õnnelikuks? See sõltub... - inimese (ja tema pere) soovidest - inimese (ja tema pere) vajadustest

Rohkem

Ppt [Read-Only]

Ppt [Read-Only] 20 aastat jätkusuutliku arengu mõtestamist ja sisustamist Kaja Peterson Säästva arengu komisjoni esimees Säästva Eesti Instituudi programmijuht 2012 Green Economy / Sustainable Governance The Future We

Rohkem

Microsoft PowerPoint - Loodusteaduslik uurimismeetod.ppt

Microsoft PowerPoint - Loodusteaduslik uurimismeetod.ppt Bioloogia Loodusteaduslik uurimismeetod Tiina Kapten Bioloogia Teadus, mis uurib elu. bios - elu logos - teadmised Algselt võib rääkida kolmest teadusharust: Botaanika Teadus taimedest Zooloogia Teadus

Rohkem

Biomassi kohaliku kasutamise tegevuskava - miks ja kuidas?

Biomassi kohaliku kasutamise tegevuskava - miks ja kuidas? Biomassi kohaliku kasutamise tegevuskava - miks ja kuidas? Biomassi kasutamise eelised ja võimalused Biomass on peamine Euroopa Liidus kasutatav taastuva energia allikas, moodustades ligikaudu 70% taastuvenergia

Rohkem

Microsoft PowerPoint - loeng2.pptx

Microsoft PowerPoint - loeng2.pptx Kirjeldavad statistikud ja graafikud pidevatele tunnustele Krista Fischer Pidevad tunnused ja nende kirjeldamine Pidevaid (tihti ka diskreetseid) tunnuseid iseloomustatakse tavaliselt kirjeldavate statistikute

Rohkem

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation Pitt-Hopkinsi sündroomi modelleerimine Drosophila melanogaster is Laura Tamberg Juhendajad: Mari Palgi, PhD ja Tõnis Timmusk, PhD 27.10.2014 Drosophila melanogaster Üks esimesi mudelorganisme Thomas Hunt

Rohkem

1 Keskkonnamõju analüüs Koostajad: Koostamise aeg: metsaparandusspetsialist Jüri Koort algus: bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas

1 Keskkonnamõju analüüs Koostajad: Koostamise aeg: metsaparandusspetsialist Jüri Koort algus: bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas 1 Keskkonnamõju analüüs Koostajad: Koostamise aeg: metsaparandusspetsialist Jüri Koort algus: 04.04.2016 bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas Hirse lõpp: 08.12.2017 Tabel 1. Objekti üldandmed

Rohkem

Microsoft Word - L_5_2018_docx.docx

Microsoft Word - L_5_2018_docx.docx Maaeluministri 0.0.07 määrus nr 4 Põllumajandusettevõtja tulemuslikkuse parandamise investeeringutoetus Lisa (maaeluministri. novembri 08 määruse nr 6 sõnastuses) Teravilja, õliseemnete ja valgurikaste

Rohkem

Microsoft Word - PKT_hindamine_soomullad_2011_LYHI

Microsoft Word - PKT_hindamine_soomullad_2011_LYHI Soostunud ja soomuldade orgaanilise süsiniku sisaldus ja vastavalt sellele 1:1 mullakaardi võimalik korrigeerimine Töö teostajad: Põllumajandusuuringute Keskuse Mullaseire büroo, kontaktisik Priit Penu

Rohkem

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation Miks liituda projektiga LIFE Fit for REACH? Karin Viipsi Henkel Balti OÜ (Henkel Makroflex AS) Infopäev ettevõtetele, 09.11.2016 Sisukord Ettevõtte tutvustus Ettevõtte eesmärk projektis Mida on varasemalt

Rohkem

Microsoft PowerPoint - Vork.ppt

Microsoft PowerPoint - Vork.ppt AS Tallinna Vee väljakutsed ilmastikuga viimasel kümnendil 23/03/2011 Tallinna Vesi Eesti suurim vee-ettevõte teenindab üle 430 000 elaniku Tallinnas ja lähiümbruses ca 22 000 klienti (sh Maardu) Ca 290

Rohkem

Õppimine Anne Villems, Margus Niitsoo ja Konstantin Tretjakov

Õppimine Anne Villems, Margus Niitsoo ja Konstantin Tretjakov Õppimine Anne Villems, Margus Niitsoo ja Konstantin Tretjakov Kava Kuulame Annet Essed ja Felder Õppimise teooriad 5 Eduka õppe reeglit 5 Olulisemat oskust Anne Loeng Mida uut saite teada andmebaasidest?

Rohkem

Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut Botaanika osakond Piret Väljaots TAIMELIIKIDE FUNKTSIONAALSED TÜÜBID

Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut Botaanika osakond Piret Väljaots TAIMELIIKIDE FUNKTSIONAALSED TÜÜBID Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut Botaanika osakond Piret Väljaots TAIMELIIKIDE FUNKTSIONAALSED TÜÜBID Bakalaureusetöö Juhendaja: Elle Roosaluste Tartu 2008

Rohkem

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation Majandusarengud maailmas lähiaastatel Ülo Kaasik Eesti Panga asepresident Maailma majandusaktiivsus on vähenenud Probleemid on tööstuses, kus eksporditellimused on jätkuvalt vähenemas Majanduskasv püsib

Rohkem

FIE Jaanus Elts Metsakaitse- ja Metsauuenduskeskus Töövõtulepingu nr 2-24/Trt-17, 7. aprill 2008 aruanne Metskurvitsa mängulennu seire aastal Ja

FIE Jaanus Elts Metsakaitse- ja Metsauuenduskeskus Töövõtulepingu nr 2-24/Trt-17, 7. aprill 2008 aruanne Metskurvitsa mängulennu seire aastal Ja FIE Jaanus Elts Metsakaitse- ja Metsauuenduskeskus Töövõtulepingu nr 2-24/Trt-17, 7. aprill 2008 aruanne Metskurvitsa mängulennu seire 2008. aastal Jaanus Elts Tartu, 2008 Metskurvits on erakordselt raskesti

Rohkem

Microsoft Word - DEVE_PA_2012_492570_ET.doc

Microsoft Word - DEVE_PA_2012_492570_ET.doc EUROOPA PARLAMENT 2009 2014 Arengukomisjon 2011/0177(APP) 2.7.2012 ARVAMUSE PROJEKT Esitaja: arengukomisjon Saaja: eelarvekomisjon Ettepanek võtta vastu nõukogu määrus, millega määratakse kindlaks mitmeaastane

Rohkem

ARE KOOLI bioloogia ainekava Õpetaja Leelo Lusik BIOLOOGIA 7. klass (70 tundi) Õppesisu ja - tegevus 1. BIOLOOGIA UURIMISVALDKOND. (12 tundi) Mis on t

ARE KOOLI bioloogia ainekava Õpetaja Leelo Lusik BIOLOOGIA 7. klass (70 tundi) Õppesisu ja - tegevus 1. BIOLOOGIA UURIMISVALDKOND. (12 tundi) Mis on t BIOLOOGIA 7. klass (70 tundi) Õppesisu ja - tegevus 1. BIOLOOGIA UURIMISVALDKOND. (12 tundi) Mis on teadus? Uurimismeetodid. Mis on elu ja kuidas see avaldu erinevatel organismirühmadel? Miks ja kuidas

Rohkem

Microsoft Word - L_5_2017_teravili (1).docx

Microsoft Word - L_5_2017_teravili (1).docx Maaeluministri.0.07 määrus nr 4 Põllumajandusettevõtja tulemuslikkuse parandamise investeeringutoetus Lisa (maaeluministri. oktoobri 07 määruse nr 70 sõnastuses) Teravilja, õliseemnete valgurikaste taimede

Rohkem

E-õppe ajalugu

E-õppe ajalugu Koolituskeskkonnad MTAT.03.142 avaloeng Anne Villems September 2014.a. Põhiterminid Koolituskeskkonnad (Learning environments) IKT hariduses (ICT in education) E-õpe (e-learning) Kaugõpe (distance learning)

Rohkem

6

6 TALLINNA ÕISMÄE GÜMNAASIUMI ÕPPESUUNDADE KIRJELDUSED JA NENDE TUNNIJAOTUSPLAAN GÜMNAASIUMIS Õppesuundade kirjeldused Kool on valikkursustest kujundanud õppesuunad, võimaldades õppe kolmes õppesuunas. Gümnaasiumi

Rohkem

9. Keskkond 9. Environment Aastaraamat Mets 2017 Yearbook Forest 2017

9. Keskkond 9. Environment Aastaraamat Mets 2017 Yearbook Forest 2017 9. Keskkond 9. Environment Aastaraamat Mets 2017 Yearbook Forest 2017 Autorid: A. Sims, M. Raudsaar, U. Tamm, T. Timmusk Toimetajad: Madis Raudsaar, Kaia-Liisa Siimon, Mati Valgepea Kaanefoto: Tõnis Teras

Rohkem

Welcome to the Nordic Festival 2011

Welcome to the Nordic Festival 2011 Lupjamine eile, täna, homme 2016 Valli Loide vanemteadur Muldade lupjamise ajaloost Eestis on muldade lupjamisega tegeletud Lääne-Euroopa eeskujul juba alates 1814 aastast von Sieversi poolt Morna ja Heimtali

Rohkem

Lisa 7.1. KINNITATUD juhatuse a otsusega nr 2 MTÜ Saarte Kalandus hindamiskriteeriumite määratlemine ja kirjeldused 0 nõrk e puudulik -

Lisa 7.1. KINNITATUD juhatuse a otsusega nr 2 MTÜ Saarte Kalandus hindamiskriteeriumite määratlemine ja kirjeldused 0 nõrk e puudulik - Lisa 7.1. KINNITATUD juhatuse 04. 01. 2018. a otsusega nr 2 MTÜ Saarte Kalandus hindamiskriteeriumite määratlemine ja kirjeldused 0 nõrk e puudulik - kriteerium ei ole täidetud (hindepunkti 0 saab rakendada

Rohkem

ANOVA Ühefaktoriline dispersioonanalüüs Treeningu sagedus nädalas Kaal FAKTOR UURITAV TUNNUS Mitmemõõtmeline statistika Kairi Osula 2017/kevad

ANOVA Ühefaktoriline dispersioonanalüüs Treeningu sagedus nädalas Kaal FAKTOR UURITAV TUNNUS Mitmemõõtmeline statistika Kairi Osula 2017/kevad ANOVA Ühefaktoriline dispersioonanalüüs Treeningu sagedus nädalas Kaal FAKTOR UURITAV TUNNUS Factorial ANOVA Mitmefaktoriline dispersioonanalüüs FAKTOR FAKTOR Treeningu sagedus nädalas Kalorite kogus Kaal

Rohkem

Microsoft PowerPoint - Raineo ehituselemendid

Microsoft PowerPoint - Raineo ehituselemendid Pipelife Tartu 2016 1 You don t see us, but we are always present... 2 1 Pipelife Group Locations worldwide Region Central Eastern Europe Region US Region West & North Plant Sales Office Headquarters 3

Rohkem

Akadeemilise personali tööstressi ja läbipõlemise ohjamise meetmed (AcadOSI) Tallinna Tehnikaülikool psühholoogia õppetool professor Mare Teichmann 12

Akadeemilise personali tööstressi ja läbipõlemise ohjamise meetmed (AcadOSI) Tallinna Tehnikaülikool psühholoogia õppetool professor Mare Teichmann 12 Akadeemilise personali tööstressi ja läbipõlemise ohjamise meetmed (AcadOSI) Tallinna Tehnikaülikool psühholoogia õppetool professor Mare Teichmann 12. veebruar 2009 TÖÖSTRESS on pingeseisund, mille on

Rohkem

Microsoft PowerPoint - Kliiniliste auditite kogemused [Read-Only] [Compatibility Mode]

Microsoft PowerPoint - Kliiniliste auditite kogemused [Read-Only] [Compatibility Mode] Anneli Rätsep TÜ Peremeditsiini õppetool vanemteadur 25.04.2013 Alates 2002. aastast "Haigete ravi pikkuse põhjendatus sisehaiguste profiiliga osakondades 3-5 auditit aastas Müokardiinfarkti haige käsitlus

Rohkem

Microsoft Word - Bioloogia_12kl.doc

Microsoft Word - Bioloogia_12kl.doc Bioloogia ainekava 12 klass Ainemaht: 70 tundi Õppe- ja kasvatuseesmärgid Gümnaasiumi bioloogiaõpetusega taotletakse, et õpilane: 1. arendab loodusteaduste- ja tehnoloogiaalast kirjaoskust, loovust ning

Rohkem

Microsoft PowerPoint - veinikaaritamine

Microsoft PowerPoint - veinikaaritamine Veini kääritamine Martin Sööt Käärimisprotsessi mõjutavad tegurid Temperatuur ja selle mõju veini kvaliteedile: Käärimine on eksotermiline protsess ja seetõttu eraldub käärimisel soojusenergiat punased

Rohkem

Vaba aja sisustamise ümbermõtestamine?

Vaba aja sisustamise ümbermõtestamine? Vaba aja sisustamise ümbermõtestamine? EGGA teabepäev Tallinnas, 21. mail 2019 Reeli Sirotkina Alustuseks Meeste Garaaž https://www.youtube.com/watch?v=ulyghzh 2WlM&list=PLBoPPphClj7l05PQWJQklXpATfd8 D_Vki&index=2&fbclid=IwAR1_QO2DVxE59E1

Rohkem

Tallinn

Tallinn Tallinna linna tegevused Läänemere väljakutse võrgustikus initsiatiivi toetamisel Gennadi Gramberg Tallinna Keskkonnaamet Keskkonnaprojektide ja hariduse osakonna juhataja Tallinna osalemine Läänemere

Rohkem

Tartu Ülikool Loodus- ja täppisteaduste valdkond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut Botaanika osakond Helis Soe MULLA LÄMMASTIKUSISALDUSE MÕJU METSADE

Tartu Ülikool Loodus- ja täppisteaduste valdkond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut Botaanika osakond Helis Soe MULLA LÄMMASTIKUSISALDUSE MÕJU METSADE Tartu Ülikool Loodus- ja täppisteaduste valdkond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut Botaanika osakond Helis Soe MULLA LÄMMASTIKUSISALDUSE MÕJU METSADE SÜSINIKUBILANSILE Bakalaureusetöö Juhendaja: PhD Pille

Rohkem

Abiarstide tagasiside 2016 Küsimustikule vastas 137 tudengit, kellest 81 (60%) olid V kursuse ning 56 (40%) VI kursuse tudengid. Abiarstina olid vasta

Abiarstide tagasiside 2016 Küsimustikule vastas 137 tudengit, kellest 81 (60%) olid V kursuse ning 56 (40%) VI kursuse tudengid. Abiarstina olid vasta Abiarstide tagasiside 2016 Küsimustikule vastas 137 tudengit, kellest 81 (60%) olid V kursuse ning 56 (40%) VI kursuse tudengid. Abiarstina olid vastanutest töötanud 87 tudengit ehk 64%, kellest 79 (91%)

Rohkem

1 Keskkonnamõju analüüs Koostajad: Koostamise aeg: metsaparandusspetsialist Jüri Koort algus: bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas

1 Keskkonnamõju analüüs Koostajad: Koostamise aeg: metsaparandusspetsialist Jüri Koort algus: bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas Koostajad: Koostamise aeg: metsaparandusspetsialist Jüri Koort algus: 03.2.206 bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas Hirse lõpp: 28.2.207 Tabel. Objekti üldandmed Jõgevamaa metskond Nr Maaprandussüsteemi

Rohkem

6

6 TALLINNA ÕISMÄE GÜMNAASIUMI ÕPPESUUNDADE KIRJELDUSED JA NENDE TUNNIJAOTUSPLAAN GÜMNAASIUMIS Õppesuundade kirjeldused Kool on valikkursustest kujundanud õppesuunad, võimaldades õppe kahes õppesuunas. Gümnaasiumi

Rohkem

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation Uued generatsioonid organisatsioonis: Omniva kogemus Kadi Tamkõrv / Personali- ja tugiteenuste valdkonnajuht Omniva on rahvusvaheline logistikaettevõte, kes liigutab kaupu ja informatsiooni Meie haare

Rohkem

Vana talumaja väärtustest taastaja pilgu läbi

Vana talumaja väärtustest taastaja pilgu läbi Vana talumaja väärtustest taastaja pilgu läbi 22.02.2019 Rasmus Kask SA Eesti Vabaõhumuuseum teadur Mis on väärtus? 1) hrl paljude inimeste, eriti asjatundjate (püsiv) hinnang asja, nähtuse või olendi

Rohkem

Värska Gümnaasiumi ainekava PÕHIKOOL III KOOLIASTE Geograafia Õppeaine: Geograafia Klass: 8. klass Tunde nädalas ja õppeaastas: 1 tund nädalas, kokku

Värska Gümnaasiumi ainekava PÕHIKOOL III KOOLIASTE Geograafia Õppeaine: Geograafia Klass: 8. klass Tunde nädalas ja õppeaastas: 1 tund nädalas, kokku Õppeaine: Geograafia Klass: 8. klass Tunde nädalas ja õppeaastas: 1 tund nädalas, kokku 35 tundi Rakendumine: 1.sept. 2011, täiendatud 1.sept. 2015 Koostamise alus: Põhikooli riiklik õppekava, lisa 4;

Rohkem

1 Keskkonnamõju analüüs Räätsa TP-702 Koostajad Koostamise aeg metsaparandusspetsialist Jüri Koort bioloogilise mitmekesisuse spetsialist T

1 Keskkonnamõju analüüs Räätsa TP-702 Koostajad Koostamise aeg metsaparandusspetsialist Jüri Koort bioloogilise mitmekesisuse spetsialist T 1 Keskkonnamõju analüüs Räätsa TP-702 Koostajad Koostamise aeg metsaparandusspetsialist Jüri Koort 24.08.2016 bioloogilise mitmekesisuse spetsialist Toomas Hirse 22.05.2017 Tabel 1. Objekti üldandmed Viljandimaa

Rohkem

Põllumajanduslike otsetoetuste raames minimaalsete hooldustööde nõuete rakendamine aastatel 2013–2016

Põllumajanduslike otsetoetuste raames minimaalsete hooldustööde nõuete rakendamine aastatel 2013–2016 Põllumajanduslike otsetoetuste raames minimaalsete hooldustööde nõuete rakendamine aastatel 2013 2016 Programmi Põllumajanduslikud rakendusuuringud ja arendustegevus aastatel 2015 2021 rakendusuuring Ants-Hannes

Rohkem

No Slide Title

No Slide Title MAASTIKE TALITUS Maastike üldkursus ja tüploogia Kaija Käärt Maastike talitus määratakse kui kõigi ainete ja energia ümberpaiknemise, vahetuse ja muundumise protsesside kogust maastikes. Maastike talitus

Rohkem

Lüllemäe Põhikooli õppekava lisa 4 Lüllemäe Põhikooli ainekava Aine Tunde Geograafia VII klassis 1 tund nädalas VIII klassis 2 tundi nädalas IX klassi

Lüllemäe Põhikooli õppekava lisa 4 Lüllemäe Põhikooli ainekava Aine Tunde Geograafia VII klassis 1 tund nädalas VIII klassis 2 tundi nädalas IX klassi Lüllemäe Põhikooli ainekava Aine Tunde Geograafia VII klassis 1 tund nädalas VIII klassis 2 tundi nädalas IX klassis 2 tundi nädalas 7. klassi õpitulemused Õppesisu ja tegevus Seos teiste ainetega KAARDIÕPETUS

Rohkem

Söömishäired lastel ja noortel

Söömishäired lastel ja noortel Söömishäired lastel ja noortel Ere Vasli Lastepsühhiaater SA Tallinna Lastehaigla/ Laste Vaimse Tervise Keskus 24.aprill 2014.a. Söömishäired laste ja noortel Terve ja patoloogiline söömiskäitumine Söömishäired

Rohkem

EESTI STANDARD EVS-EN :2000 This document is a preview generated by EVS Terastraat ja traattooted piirete valmistamiseks. Osa 4: Terastraadist

EESTI STANDARD EVS-EN :2000 This document is a preview generated by EVS Terastraat ja traattooted piirete valmistamiseks. Osa 4: Terastraadist EESTI STANDARD EVS-EN 10223-4:2000 Terastraat ja traattooted piirete valmistamiseks. Osa 4: Terastraadist keevitatud võrkpiire Steel wire and wire products for fences - Part 4: Steel wire welded mesh fencing

Rohkem

10. peatükk Perevägivald See tund õpetab ära tundma perevägivalda, mille alla kuuluvad kõik füüsilise, seksuaalse, psühholoogilise või majandusliku vä

10. peatükk Perevägivald See tund õpetab ära tundma perevägivalda, mille alla kuuluvad kõik füüsilise, seksuaalse, psühholoogilise või majandusliku vä Perevägivald See tund õpetab ära tundma perevägivalda, mille alla kuuluvad kõik füüsilise, seksuaalse, psühholoogilise või majandusliku vägivalla aktid, mis leiavad aset perekonnas. Tunni eesmärgid Teada

Rohkem

Page 1 of 6 Otsid teistmoodi eluviisi? Kommuun - uued energiasäästlikud ridaelamud Tabasalu parkmetsas! Kuigi Tallinn ja Harjumaa on uusarenduste ülek

Page 1 of 6 Otsid teistmoodi eluviisi? Kommuun - uued energiasäästlikud ridaelamud Tabasalu parkmetsas! Kuigi Tallinn ja Harjumaa on uusarenduste ülek Page 1 of 6 Otsid teistmoodi eluviisi? Kommuun - uued energiasäästlikud ridaelamud Tabasalu parkmetsas! Kuigi Tallinn ja Harjumaa on uusarenduste ülekülluses, ei ole Te leidnud veel seda OMA KODU! Meil

Rohkem